— (343)

2190115-439420

به نام خدا
منشور اخلاق پژوهش
با یاری از خداوند سبحان و اعتقاد به این که عالم محضر خداست و همواره ناظر بر اعمال انسان و به منظور پاس داشت مقام بلند دانش و پژوهش و نظر به اهمیت جایگاه دانشگاه در اعتلای فرهنگ و تمدن بشری،ما دانشجویان و اعضای هیئت علمی واحدهای دانشگاه آزاد اسلامی متعهد می گردیم اصول زیر را در انجام فعالیت های پژوهشی مد نظر قرار داده و از آن تخطی نکنیم:
1-اصل حقیقت جویی: تلاش در راستای پی جویی حقیقت و وفاداری به آن و دوری از هرگونه پنهان سازی حقیقت.
2-اصل رعایت حقوق: التزام به رعایت کامل حقوق پژوهشگران و پژوهیدگان(انسان،حیوان و نبات) و سایر صاحبان حق.
3- اصل مالکیت مادی و معنوی: تعهد به رعایت کامل حقوق مادی و معنوی دانشگاه و کلیه همکاران پژوهش.
4- اصل منافع ملی: تعهد به رعایت مصالح ملی و در نظر داشتن پیشبرد و توسعه کشور در کلیه همکاران پژوهش.
5- اصل رعایت انصاف و امانت: تعهد به اجتناب از هر گونه جانب داری غیر علمی و حفاظت از اموال، تجهیزات و منابع در اختیار.
6- اصل رازداری: تعهد به صیانت از اسرار و اطلاعات محرمانه افراد،سازمان ها و کشور و کلیه افراد و نهادهای مرتبط با تحقیق.
7- اصل احترام: تعهد به رعایت حریم ها و حرمت ها در انجام تحقیقات و رعایت جانب نقد و خودداری از هر گونه حرمت شکنی.
8- اصل ترویج: تعهد به رواج دانش و اشاعه نتایج آن به همکاران علمی و دانشجویان به غیر از مواردی که منع قانونی دارد.
9- اصل برائت: التزام به برائت جویی از هرگونه رفتار غیر حرفه ای و اعلام موضع نسبت به کسانی که حوزه علم و پژوهش را به شائبه های غیر علمی می آلایند.

دانشگاه آزاد اسلامی
واحد دامغان
دانشکده‌کشاورزی
پایان نامه برای دریافت درجه کارشناسی ارشد رشته مهندسی کشاورزی
گرایش زراعت
عنوان :
بررسی اثرکاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز
استاد راهنما:
دکتر شهرام اشرف
نگارنده :
مهدی منیری
پاییز1393
تقدیم به
روح پاک پدرم که عالمانه به من آموخت تا چگونه در عرصه زندگی، ایستادگی را تجربه نمایم
و به مادرم، دریای بی کران فداکاری و عشق که وجودم برایش همه رنج بود و وجودش برایم همه مهر
و به : همسرم، به صمیمیت باران، اسطوره زندگیم، پناه خستگیم و امید بودنم.
سپاسگذاری
سپاس و ستایش مر خدای را جل و جلاله که آثار قدرت او بر چهره روز روشن، تابان است و انوار حکمت او در دل شب تار، درفشان. آفریدگاری که خویشتن را به ما شناساند و درهای علم را بر ما گشود و عمری و فرصتی عطا فرمود تا بدان، بنده ضعیف خویش را در طریق علم و معرفت بیازماید و سلام و دورد بر محمّد و خاندان پاک او، طاهران معصوم، هم آنان که وجودمان وامدار وجودشان است.
از استاد با کمالات و شایسته؛ جناب آقای دکتر شهرام اشرف که در کمال سعه صدر، با حسن خلق و فروتنی، از هیچ کمکی در این عرصه بر من دریغ ننمودند و زحمت راهنمایی این رساله را بر عهده گرفتند؛
و از استاد فرزانه و دلسوز؛ جناب آقای دکتر نعیمی و دکتر افشاری که زحمت داوری این رساله را متقبل شدند؛ کمال تشکر و قدردانی را دارم باشد که این خردترین، بخشی از زحمات آنان را سپاس گوید .
فهرست :
TOC \o “1-3″ \h \z \u چکیده : PAGEREF _Toc408474832 \h 1فصل اول : مقدمه و کلیات PAGEREF _Toc408474833 \h 2مقدمه : PAGEREF _Toc408474834 \h 21-1- اهداف طرح تحقیق: PAGEREF _Toc408474835 \h 41-2 -فرضیه ها: PAGEREF _Toc408474836 \h 4کلیات PAGEREF _Toc408474837 \h 51-3-کلیات لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474838 \h 51-4-ویژگیهای گیاه شناسی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474839 \h 61-5- نیاز گرمایی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474840 \h 71-6- تاثیر عوامل محیطی بر رشد لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474841 \h 81-6-1-درجه حرارت PAGEREF _Toc408474842 \h 81-6-2- نور PAGEREF _Toc408474843 \h 81-6-3- رطوبت PAGEREF _Toc408474844 \h 91-6-4- باد PAGEREF _Toc408474845 \h 91-7- نیازهای کودی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474846 \h 101-8- برداشت لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474847 \h 10فصل دوم : مروری بر تحقیقات انجام شده (بررسی منابع ) PAGEREF _Toc408474848 \h 122-1- تنش PAGEREF _Toc408474849 \h 122-2- تنش آبی PAGEREF _Toc408474850 \h 122-3- خشکی PAGEREF _Toc408474851 \h 132-4- خشکسالی PAGEREF _Toc408474852 \h 132-5- تاثیر تنش خشکی بر لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474853 \h 142-6-کاربرد کودهای بیولوژِیک(کود زیستی) PAGEREF _Toc408474854 \h 172-7- تعریف کودهای زیستی PAGEREF _Toc408474855 \h 182-8-تاریخچه میکوریزا PAGEREF _Toc408474856 \h 192-9- قارچ میکوریزا PAGEREF _Toc408474857 \h 202-9-1- انواع میکوریزا PAGEREF _Toc408474858 \h 202-9-2-قارچهای اکتومیکوریزا PAGEREF _Toc408474859 \h 202-9-3-قارچهای اندومیکوریزا PAGEREF _Toc408474860 \h 212-9-4-مراحل تشکیل سیستم میکوریزایی PAGEREF _Toc408474861 \h 222-10-فواید همزیستی میکوریزایی PAGEREF _Toc408474862 \h 222-10-1-نقش میکوریزا در بهبود جذب آب PAGEREF _Toc408474863 \h 222-10-2-میکوریزا و اختصاص مواد فتوسنتزی PAGEREF _Toc408474864 \h 242-10-3-میکوریزا و واکنش های مرفوفیزیولوژیکی PAGEREF _Toc408474865 \h 242-10-4-میکوریزا و افزایش جذب عناصر غذایی PAGEREF _Toc408474866 \h 242-10-5-افزایش مقاومت به تنش خشکی PAGEREF _Toc408474867 \h 282-10-6-افزایش کارایی مصرف کودهای شیمیایی PAGEREF _Toc408474868 \h 30فصل سوم : مواد و روشها PAGEREF _Toc408474869 \h 313-1- محل اجرای طرح PAGEREF _Toc408474870 \h 313-2- اجرای طرح PAGEREF _Toc408474871 \h 313-3- مرحله کاشت ، داشت و برداشت گیاهان PAGEREF _Toc408474877 \h 343-4- انجام مراحل آزمایشگاهی PAGEREF _Toc408474881 \h 363-4-1- اندازه گیری بافت خاک PAGEREF _Toc408474882 \h 373-4-2-اندازه گیری فسفر قابل جذب در خاک PAGEREF _Toc408474883 \h 383-4-3- وزن تر نمونه ها PAGEREF _Toc408474884 \h 383-4-4-وزن خشک نمونه ها PAGEREF _Toc408474885 \h 383-4-5- اندازه گیری فسفر و پتاسیم PAGEREF _Toc408474886 \h 383-4-6- اندازه گیری مقدار کلروفیل a و b و کل PAGEREF _Toc408474887 \h 393-4-7- اندازه گیری ازت طبق (روش کجلدال 1932) PAGEREF _Toc408474888 \h 403-4-8- تعیین میزان درصد رطوبت نسبی برگ(RWC : Relative Water Content) PAGEREF _Toc408474889 \h 403-5-جمع آوری و آنالیز داده ها : PAGEREF _Toc408474890 \h 41فصل چهارم : نتایج و بحث PAGEREF _Toc408474891 \h 424-1- تجزیه و تحلیل PAGEREF _Toc408474892 \h 424-1-1- درصد ازت PAGEREF _Toc408474893 \h 424-1-2- درصد پتاسیم PAGEREF _Toc408474894 \h 424-1-3-درصد فسفر PAGEREF _Toc408474895 \h 434-1-4-کلروفیلa PAGEREF _Toc408474896 \h 434-1-5-کلروفیلb PAGEREF _Toc408474897 \h 434-1-6-کلروفیل کل PAGEREF _Toc408474898 \h 434-2-1-سطح برگ PAGEREF _Toc408474899 \h 524-2-2-ارتفاع گیاه PAGEREF _Toc408474900 \h 524-2-3-وزن خشک اندام هوایی PAGEREF _Toc408474901 \h 524-2-4-وزن خشک ریشه PAGEREF _Toc408474902 \h 524-2-5-وزن خشک کل PAGEREF _Toc408474903 \h 524-3-1-وزن تر اندام هوایی PAGEREF _Toc408474904 \h 574-3-2-وزن تر ریشه PAGEREF _Toc408474905 \h 574-3-3-وزن تر کل PAGEREF _Toc408474906 \h 574-4-کاراتنوئید PAGEREF _Toc408474907 \h 574-5-درصد رطوبت نسبی PAGEREF _Toc408474908 \h 574-6- ضریب همبستگی بین صفات PAGEREF _Toc408474909 \h 62فصل پنجم: نتیجه گیری PAGEREF _Toc408474910 \h 635-1- جذب عناصر بررسی شده در گیاه (فسفر،ازت،پتاسیم) PAGEREF _Toc408474911 \h 635-2- وزن تر و خشک اندام مختلف گیاه PAGEREF _Toc408474912 \h 665-3-درصد رطوبت نسبی RWC PAGEREF _Toc408474913 \h 675-4-مقدار کلرفیل کل، a و b PAGEREF _Toc408474914 \h 685-5- مقدار سطح برگ PAGEREF _Toc408474915 \h 705-6- ضریب همبستگی بین صفات PAGEREF _Toc408474916 \h 715-7-نتیجه گیری PAGEREF _Toc408474917 \h 725-8-پیشنهادات : PAGEREF _Toc408474918 \h 74منابع : PAGEREF _Toc408474919 \h 74
فهرست جداول:
جدول 1-4. تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز44
جدول 2-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مایکوریزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز44
جدول 3-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز46جدول 4-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز46
جدول5-4- تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز50جدول 6-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مایکوریزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز50جدول 7-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز51جدول 8-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز51جدول9-4- تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز55جدول10-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مایکوریزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز55جدول11-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز56جدول12-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مایکوریزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز56جدول13-4- ضریب همبستگی بین صفات مورد بررسی در گیاه لوبیا سبز تحت اثر قارچ مایکوریزا و تنش خشکی61فهرست نمودارها :
نمودار1-4- اثر تنش خشکی بر میزان کلرفیل کل گیاه لوبیا سبز45نمودار2-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان ازت گیاه لوبیا سبز47نمودار3-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان پتاسیم گیاه لوبیا سبز48نمودار4-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان فسفرگیاه لوبیا سبز49نمودار5-4- اثر قارچ میکوریزا بر میزان سطح برگ گیاه لوبیا سبز53نمودار6-4- اثر تنش خشکی بر میزان وزن خشک کل گیاه لوبیا سبز53نمودار7-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان سطح برگ گیاه لوبیا سبز54نمودار8-4- اثر تنش خشکی بر میزان کارتنوئید گیاه لوبیا سبز58نمودار9-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان RWC% گیاه لوبیا سبز59نمودار10-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان کارتنوئید گیاه لوبیا سبز.……………………………………60
چکیده :تنش خشکی یکی از مهم‌ترین عامل محدود‌کننده رشد گیاهان زراعی است که عملکرد محصول را به طور نامطلوبی تحت تأثیر قرار می دهد.یکی از روش هایی که در سال های اخیر برای مقابله با کم آبی و تنش خشکی در بسیاری از گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است ، استفاده از انواع میکروارگانیسم های مفید مانند قارچهای مایکوریز می باشد . قارچهای میکوریزا با داشتن شبکه هیفی گسترده و افزایش سطح و سرعت جذب ریشه، کارایی گیاهان را در جذب آب و عناصرغذایی بویژه عناصر کم تحرک فسفر، روی، مس افزایش داده وبا موجب بهبود رشد آنها میشوند .
همزیستی قارچ میکوریزا با ریشه گیاهان از طریق بهبود جذب عناصر غذایی می تواند باعث واکنش مثبت گیاهان به ویژه در شرایط تنش خشکی شود. به منظور بررسی تأثیر قارچ میکوریزا برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز تحت تنش خشکی ،آزمایشی گلدانی در سال 1392 در قالب طرح کاملاً تصادفی به صورت آزمایش فاکتوریل با سه تکرار در گلخانه مرکز آموزش سمنان انجام شد. فاکتورهای آزمایش شامل تیمار تنش در سه سطح، T0 رطوبت ظرفیت مزرعه، T1 رطوبت 50 درصد ظرفیت مزرعه و T2 رطوبت 25 درصد ظرفیت مزرعه و تیمار تلقیح قارچ مایکوریزا در سه سطح(بدون تلقیح M0، گونه یک M1وگونه دو M2)در 3 تکرار انجام شد.
نتایج نشان داد که تنش خشکی تأثیر معنی داری بر صفات مورد ارزیابی داشته است. به طوری که با کاهش میزان رطوبت خاک، سطح برگ، وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی ، میزان کلروفیل وغلظت عناصر غذایی کاهش یافت.
مقایسه نتایج نشان داد که تلقیح با قارچ میکوریزا شاخص های رشد ، سطح برگ،محتوای فسفر ،پتاسیم،ازت برگ گیاه لوبیا سبز را در شرایط تنش خشکی در مقایسه با گیاه تلقیح نشده به طور معنی داری افزایش ، ولی میزان کلرفیل a ، کلرفیل b وکلرفیل کل را کاهش داد .ارتفاع گیاه تحت تاثیر هیچ یک از تیمار ها قرار نگرفت .وزن خشک اندام هوایی و ریشه گیاه تلقیح شده بوسیله هر دو گونه قارچ در مقایسه با گیاهان تلقیح نشده در تمام سطوح رطوبتی بطور معنی داری بالاتر بود .
روابط آبی گیاه از جمله محتوای نسبی آب برگ در اثر خشکی به شدت تحت تاثیر قرار گرفت و کاهش یافت ولی تلقیح قارچ میکوریزا محتوای نسبی آب برگ را افزایش داد .
تاثیر قارچ GLOMUS int–ices در کاهش اثر خشکی و عملکرد بهتر گیاه ، بیشتر از قارچ GLOMUS mosseae بود و دارای قدرت همزیستی بیشتری با ریشه گیاه داشته است . بنابراین میتوان چنین نتیجه گیری کرد که کاربرد قارچ میکوریزا سبب افزایش تحمل به تنش خشکی و افزایش عملکرد در گیاه لوبیا سبز می شود .
کلمات کلیدی: قارچهای مایکوریز، Glomus mosseae , Glomus int–ices، تنش خشکی، لوبیا سبز ، ظرفیت زراعی ، خصوصیات رشدی .

فصل اول : مقدمه و کلیات
مقدمه :تنش های محیطی مهمترین عامل کاهش دهنده عملکرد محصولات کشاورزی در سطح جهان هستند. چنانچه تنش های محیطی حادث نمی شدند، عملکردهای واقعی باید برابر با عملکردهای پتانسیل گیاهان می بود. در حالی که در بسیاری از گیاهان زراعی متوسط عملکرد واقعی گیاهان 10-20 درصد عملکرد پتانسیل آنان است. در نقاط خاصی از کره زمین به دلیل موقعیت خاص جغرافیایی، عوامل تنش زا در تولید محصولات کشاورزی تاثیر منفی بیشتری دارند و کشاورزی در آن مناطق با تحمل هزینه بیشتر و بازده کمتر صورت می گیرد. (2013,.wang et al)
در بین تنشهای محیطی، خشکی مشکل حادی است، که درحدود دو میلیون کیلومتر مربع از زمینهای قابل استفاده در کشاورزی را تحت تأثیر خود قرار داده است و از این رو عامل محدود کننده بزرگی در تولید گیاهان در سراسر دنیا به شمار میرود. از طرفی افزایش خشک شدن زمینهای کشاورزی به طور وسیعی مورد انتظاراست، به طوریکه 30 درصد اراضی در 25 سال آینده و بالغ بر 50درصد آنها در سال 2050 به دلیل توسعه خشکی از گردونه تولیدات گیاهان در محیط کشاورزی خارج می شوند(2013,.wang et al). از طرف دیگر ایران سرزمینی خشک و نیمه خشک با نزولات جوی بسیار کم است ،به طوری که میانگین بارش سالانه آن در حدود274 میلی متر می باشد. در مقایسه با میانگین بارش در سطح کره زمین (حدود 860 میلی متر)، این مقدار بسیار کم است که نشان دهنده آن است که خشکی در ایران یک واقعیت اقلیمی است (1999Alizadeh,)
بلوم اظهار داشته است که خشکی یک تنش چند بعدی است که گیاهان را در سطوح مختلف سازمانی تحت تاثیر قرار می دهد. در سطح گیاه پاسخ به تنش خشکی پیچیده است ، زیرا بازتابی از تلفیق اثرات تنش و پاسخهای مربوطه در تمام سطوح پائین سازمانی ، در فضا و زمان است. Blum,1996) ).سینگ و همکاران گزارش کردند که خشکی به عنوان مهم ترین فاکتورکنترل کننده عملکرد محصولات ، تقریبا” روی کلیه فرایندهای رشد گیاه تاثیر گذار است.خشکی به عنوان مهمترین فاکتور محدود کننده ی غیرزنده رشد و عملکرد گیاهان محسوب می شود (سینگ وهمکاران، 1997 )
برای غلبه بر مشکل خشکی خاکها راهکار زیستی یکی از راهکارهای اساسی است که باید مورد توجه قرار گیرددر این بین میتوان به قارچهای میکوریزا، اشاره کرد . قارچهای میکوریزا آربسکولار نقش مهمی در بهبود تغذیه ورشد گیاهان در شرایط خشک دارند .singh et al.,1997))
قارچهای میکوریزا با داشتن شبکه هیفی گسترده و افزایش سطح و سرعت جذب ریشه، کارایی گیاهان را در جذب آب و عناصرغذایی بویژه عناصر کم تحرک فسفر، روی، مس افزایش داده وبا موجب بهبود رشد آنها میشوند ( 1994 Marschner & Dell,)
حبوبات پس از غلات، دومین منبع غذایی بشرمحسوب می شوند (شهرام و دانشی، 1384 ). در بین حبوبات، لوبیا یکی از مهمترین این گروه از گیاهان محسوب میشود. حدود 60 درصد تولید لوبیا درکشورهای در حال توسعه تحت شرایط تنش خشکی؛ انجام می گیرد (کوستا فرانسا و همکاران، 2000, تورکان و همکاران، 2005 ).
لوبیا یکی از مهمترین گونه های خانواده لگومینوز است و متعلق به دو جنس فازئولوس و ویگنا می باشد که به ترتیب بومی آمریکا و آسیا هستند . لوبیا در پنج قاره دنیا کشت می گردد و سطح زیر کشت جهانی آن حدود 24 میلیون هکتار و متوسط عملکرد آن حدود 500 کیلو گرم در هکتار می باشد .
لوبیا یکی از مهمترین گیاهان زراعی خانواده بقولات است که در دنیای جدید یکی از منابع مهم پروتئینی و کالری در تغذیه انسان محسوب میشود(Phaseolus vulgaris L.) بطوریکه دانه لوبیا دارای 25-20 درصد پروتئین و 56-50 درصد هیدرات کربن می باشد(Graham and Ranalli, 1997 ) لوبیا در مقایسه با غلات دیگر 2 تا 3 برابر و نسبت به گیاهان نشاسته ای 10 تا 20 برابر بیشتر دانه آن دارای پروتئین است ( مجنون حسینی، 1375).در حال حاضر به دلیل اهمیت مذکور، سطح زیر کشت این گیاه در جهان رو به فزونی است بر اساس آمار انتشار یافته سطح زیر کشت جهانی این گیاه بالغ بر 24 میلیون هکتار با متوسط عملکرد جهانی در حدود 600 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است وسطح زیر کشت این گیاه در ایران 125 هزار هکتار با میانگین عملکردی بیشتر از متوسط عملکرد جهانی در حدود 1470 کیلوگرم درهکتار گزارش شده است(غفاری خلیق، 1379)
مکانیسمهای غلظت و انتقال عناصرغذایی در گیاهان، مانند جریان توده ای، انتشار و یا غلظت و انتقال به وسیله پدیده اسمز همگی تابعی از مقداررطوبت موجود در خاک و ریشه است و در صورت کاهش رطوبت، شدت و مقدار غلظت عناصر غذایی دستخوش تغییر و تحول میگردد (تایز و زایگر1998,)
قارچهای میکوریزا قادر خواهند بود که اثرات نامطلوب تنش خشکی را در گیاهان تعدیل نمایند (Auge,2001)
1-1- اهداف طرح تحقیق:در این تحقیق سعی میشود با توجه به حساسیت گیاه لوبیا به تنش خشکی و اثرات میکوریزایی شدن لوبیا ، اثر دو گونه قارچ Glomus int–ices و mosseae Glomus بر شرایط تحمل به تنش خشکی بررسی شود و مشخص شود آیا هردوگونه اثرات یکسانی بر گیاه ایفا میکنند.آیا جذب آب و مواد غذایی در شرایط همزیستی تحت تنش افزایش خواهد یافت؟ آیا عمکرد گیاه تحت تاثیر همزیستی قرار گرفته وبهبود خواهد یافت.
1.بررسی اثر قارچ مایکوریزا بر بهبود رشد ریشه گیاه و کارآیی جذب آب و عناصر غذایی در شرایط تنش خشکی .
2.تعیین گونه قارچ مایکوریزامناسب که قادر به افزایش به تحمل گیاه به تنش خشکی است.
1-2 -فرضیه ها:1- همزیستی قارچ میکوریزا باریشه .لوبیا باعث افزایش رشد ریشه، و کاهش تنش خشکی می گردد.
2- همزیستی قارچ میکوریزا باریشه لوبیاباعث افزایش جذب عناصر مفیدی می گردد.
3- بین گونه های قارچ از نظر تاثیر بر رشد گیاه تفاوت وجود دارد.
4- همزیستی قارچ میکوریزا باریشه لوبیا باعث افزایش جذب آب می گردد.
کلیات1-3-کلیات لوبیا سبزلوبیا گیاهی است از تیره بقولات ، علفی وبالا رونده است. برگهای آن سبز رنگ ، پهن ، بزرگ و نوک تیز است بشکل قلب می باشد .
گلهای آن سفید مایل به زرد یا بنفش و میوه آن باریک و غلاف مانند است که دانه های لوبیا در آن قرار دارد .حبوبات پس از غلات بعنوان دومین منبع غذایی بشر بشمار می آید درصد پروتئین حبوبات 18 تا 32 درصد می باشد که تامین بخشی از پروتئین مورد نیاز ما انسانها را تامین می کنند.
در بین حبوبات از لحاظ سطح زیرکشت و ارزش اقتصادی مقام اول متعلق به لوبیا است.آب و هوای مطلوب (تابستان های گرم تا معتدل) وآب کافی در مناطق زیر کشت لوبیا، خاک مرغوب بابافت رسی و رسی شنی و دارای عمق زیاد، وجودنیروی کارگری فراوان در فصول کاشت و برداشت وارزان بودن نیروی کارگری از دلایل عمده افزایش سطح زیر کشت آن می باشد (صالحی و همکاران،1384)
متوسط عملکرد جهانی انواع آن حدود 500 کیلو گرم در هکتار است 40 درصد از سطح زیر کشت آن در آسیا 30 درصد د رآمریکاست تقریبا 9 میلیون هکتار سطح زیر کشت انواع لوبیا در هندوستان ، 4 میلیون هکتار در برزیل ،5/1 میلوین هکتار در مکزیک، 3/0 میلیون هکتار در بروندی و 4/0 میلیون هکتار در یوگسلاوی است (کوستا فرانسا و همکاران، 2000)
تمامی گونه های لوبیا متعلق به دو جنس عمده است جنس Phaseolus که شامل گونه های بذر درشت آمریکایی است و جنس Vigna که شامل گونه های بذر ریز آسیایی است . گونه های آمریکایی ،بومی آمریکا و گونه های آسیایی بومی جنوب آسیا هستند . گونه های آمریکایی ، دارای غلاف هایی پهن با نوک بلند بوده و دارای تعداد محدودی بذر در درهم غلاف (4تا8 عدد) اما بذر ها درشت می باشند اما گونه های آسیایی نیز دارای غلاف هایی کوچک(حد اکثر به طول 10 سانتی متر ) و استوانه ای هستند در داخل هر غلاف تعداد زیادی بذر (تقریبا 20 عدد) وجود دارد . در حال حاضر 18 نوع لوبیا در سطح جهان کاشته می شود و در بین انها لوبیا سبز بیشترین توجه جهانی را به خود اختصاص داده است .( تورکان و همکاران، 2005)
1-4-ویژگیهای گیاه شناسی لوبیا سبزلوبیا سبز Snap beans ، گیاهی است یکساله ، از تیره بقولات Leguminosa گونه های متفاوت و ارقام مختلفی وجود دارد که ارقام معروف آن عبارتند ار:
1 . لوبیا سبز پا بلند (Ph.vulgaris var.commune) 2. لوبیا سبز پا کوتاه (Ph.v var.humilis)
3 . لوبیا گل خوشه ای (Ph.coccineus) 4 . لوبیا پهن پا بلند (Ph.limensis)
5 . لوبیا پهن پاکوتاه (Ph.limensis var.limenanus)
دارای یک ریشه اصلی راست و ریشه های فرعی فراوان، در روی ریشه های کوچک لوبیا غده های قهوه ای رنگ نامنظم ، تثبیت کننده ازت قرار گرفته است برگهای مرکب که از سه جفت برگچه تشکیل شده اند بادمبرگ طولانی به طور متناوب روی ساقه آن قرار گرفته اند. ممکن است برگچه ها از کرکهای ریز پوشیده شده باشند. برگها لوبیا دارای گشواره هستند گلهای لوبیا به صورت خوشه ای یا منفرد از جوانه های جانبی کنار برگها بوجود می آیند جام گل لوبیا سفید یا ارغوانی میباشد گل لوبیا خودگشن است. براثر تلقیح گل میوه آن که به صورت غلاف یا نیام می باشد، بوجود می آید نیام لوبیا بلند، باریک و گاهی ممکن است خمیده باشد.( جیمینگ و میدمور، 1990 )
لوبیا سبز اگر چه گیاهی است متنوع با صدها واریته جدید اما تمامی آنها را در دو دسته طبقه بندی میکنند :
الف – واریته بوته ای تا Bush type که روز خنثی بوده و گیاهانی پا کوتاه به ارتفاع 20تا 60سانتیمتر ، زود رس و با رشدی محدود میباشند .
ب- واریته های رونده یا Pole type که رشدشان نا محدود بوده و ممکن است تا ارتفاع 2 الی 3 مترهم رشد کنند . در آنها انواع روز خنثی و روز کوتاه وجود دارد . (باتوگال وهمکاران، 1990)
مشخصات گیاه‌شناسی لوبیا (Beans phaseolus vulgaris : نام علمی لوبیا phaseolus vulgaris می‌باشد گیاهی است یکساله علفی که دارای ساقه بندبند می‌باشد. تعداد بندها و فاصله آنها از همبستگی به تیپ لوبیا دارد. لوبیا گیاهی خودگشن بوده و گونه‌های مختلف آن از نظر شکل بوته، طول و غلاف و تعداد دانه در غلاف و اندازه دانه با هم متفاوت می‌باشند.
تعداد کروموزهای لوبیا ۲۲=n2 می‌باشد. دانه لوبیا در رنگهای مختلف مانند سفید، قرمز، صورتی، بنفش، کرم، خاکستری، قهوه‌ای، کرم با لکه‌های قرمز و سیاه و ابلق، الوان ظاهر شده و شکل دانه‌ها نیز قلوه‌ای، کروی کروی و استوانه‌ای و یا ترکیبی از آنها دیده می‌شود. (۲۷و۲۶) لوبیا با نام انگلیسی common bean از راسته Rosales خانواده leguminosae و زیر خانواده Papilionidae و شاخه phaseolae و زیر شاخه Phaseoliae و جنس phaseolus می‌باشد.
لوبیا از نظر الگوی رشد growth habit به چهار تیپ به شرح زیر تقسیم می‌شود:
تیپ ۱- کاملا بوته‌ای Type I- Determinate Bush
تیپ ۲- بوته‌ای با کمک پیچک Type II- Indeterminate Bush
تیپ ۳- نیمه رونده خوابیده Type III- Indeterminate Bus
تیپ ۴- کاملا رونده Type IV- Indeterminate Climbing
توضیح: در لوبیاهای Determinate جوانه انتهای ساقه به یک گل آذین ختم شده و رشد گیاه متوقف می‌گردد. اما در لوبیاهای Indeterminate جوانه انتهایی به یک مریستم ختم شده و گیاه حتی در زمان گلدهی به رشد خود ادامه می‌دهد.
1-5- نیاز گرمایی لوبیا سبزلوبیا گیاهی است حرارت دوست (ترموفیل) و در مناطق که دارای آب و هوای گرم مانند آمریکای جنوبی باشند بخوبی رشد می‌نماید اما در مناطق معتدل و سردسیر معتدل نیز قابل کشت بوده و به خوبی محصول می‌دهد با این تفاوت که در مناطق گرمسیر آمریکای‌جنوبی بیش از یکبار در سال می‌توان آنرا کشت کرد اصولاً چون لوبیا یک کشت بهاره می‌باشد از نظر آب و هوا دارای محدودیت چندانی نمی‌باشد و در اکثر نقاط کشور می‌توان آنرا کشت کرد. حداقل درجه حرارت برای جوانه زدن لوبیا بین ۱۰-۱۲ درجه سانتی‌گراد می‌باشد. گیاهی روزکوتاه وبه آسانی سایه اندازی را تحمل میکند.دارای واریته های زودرس(60 تا 80 روز) متوسط رس(80 تا 120روز) وانواع دیررس(120الی150روز) میباشد. گیاهی خودگشن با دگرگشنی بسیار پایین و نسبت به سرما و یخبندان کاملا حساس می باشد برای رشد کامل آن 120 الی 130 روز وقت لازم است به شرط آنکه درجه حرارت هرگز به صفر و زیر صفر نرسد در حدود 26 تا 39 زور پس از کاشت چنانچه طول روز بین 10 تا 18 ساعت باشد به گل مینشیند (باقری و همکاران، 1380 ).
1-6- تاثیر عوامل محیطی بر رشد لوبیا سبز1-6-1-درجه حرارتحرارت اپتیم برای رشد و تکامل لوبیا ۲۰ تا ۲۸ درجه سانتی‌گراد بوده و مجموع درجه حرارت‌های موردنیاز برای رشد طبیعی آن از ۱۵۰۰ تا ۳۰۰۰ درجه سانتی‌گراد می‌باشد.(موشاگالوسا وهمکاران،2008 )
زمانیکه درجه حرارت از 5/24 درجه سانتیگراد بیشتر شود عملکرد لوبیا کاهش می‌یابد. در درجه حرارت کمتر از 15 درجه سانتیگراد رشد کیاه شدیداً کاهش می یابد. بذر لوبیا سبز در دمای صفر درجه سانتی گراد یا بالای 35 درجه جوانه نمی زند.
روزهای گرم و شب های خنک برای رشد آن مناسب می باشد. دمای بیش از 30 درجه مناسب رشد آن نبوده و دمای بیش از 35 درجه سانتیگراد برای رشد آن نامناسب می باشد.(کریمی ، 1383)
کمبود رطوبت را بهتر تحمل میکند البته در شرایط خشک تولید آن به شدت کاهش می آید مخصوصا در طی گل دهی و پر شدن غلاف ها به هوای خشک حساس است.
1-6-2- نوریکی دیگر از عوامل محیطی بسیار مهم و موثر برای رشد و نمو و عملکرد مناسب در این گیاه،وجود نور کافی می باشد .
در شرایط مطلوب زراعی که هیچ عامل محدود کننده دیگری وجود ندارد بین وزن خشک تولیدی با میزان نور جذب شده، یک رابطه خطی وجود (PAR) تشعشع فعال فتوسنتزی دارد .(Gallagher& Biscoe,1978)
نقش اصلی آرایش کاشت بر رشد و نمو گیاه به علت تفاوت در چگونگی توزیع و پراکنش انرژی و کمیت و کیفیت نور در داخل جامعه گیاهی است که در افزایش جذب تشعشع خورشیدی، موجب افزایش عملکرد دانه و بیولوژیکی می‌شود(زمانی،1372)
1-6-3- رطوبتلوبیا سبز در طول رشد و نمو احتیاج به رطوبت دارد و میزان بارندگی 500 تا 600 میلیمتر با پراکندگی مناسب در مراحل مختلف رشد، برای آن کافی می باشد ودر نقاطی که میزان بارندگی کمتر از 350 میلیمتر باشد احتیاج به آبیاری دارد دردسترس داشتن آب کافی ولوازم توزیع آن بسیارمهم است مدارآبیاری ومقدارآن برای لوبیاسبز به نوع خاک ذخیره رطوبت خاک شرایط اقلیمی وفصلی ومرحله رشد گیاه بستگی دارد معمولاً لوبیاسبز را3تا5 بارآبیاری کرده ودرهربار درهرهکتار 80الی 100میلیمتر آب توزیع می شود باتوجه به اینکه لوبیاسبز دارای ریشه ای کم عمق می باشد آب زیاد باعث کاهش محصول می شود.
لوبیا نسبت به طول روز یک گیاه بی تفاوت (Day neutral) می باشد بدین ترتیب تشکیل دانه و نیام آن تحت تاثیر طول روز واقع نمی شود انواع بالا رونده آن نسبت به رطوبت زیاد و بارندگی فراوان مقاوم است ولی ارقام پا کوتاه آن رطوبت زیاد را تحمل نمی کند.
تامین مداوم رطوبت یکی از عوامل بحرانی است که به روی عملکرد یکنواخت وکیفیت لوبیای سبز موثر است کمبود دروقت گلدهی میتواند سبب خسارات زیاد گردد درمناطقی که نسبتآ دارای میانگی بالای از بارندگی است آبیاری لوبیادر خاکهای سبک وریگی وحتی خاکهای سنگین تر لازم میباشد.(پیراسته،1387)
آزمایشات نشان داد کمبود آب در مرحله گلدهی وتوسعه غلاف به شدت روی عملکرد لوبیای سبز اثر میگذارد به طوریکه آبیاری دراین مرحله سود مندی بیشتری را دارد. در تحقیقی که در قسمت های معتدل اروپا نشان داده است که آبیاری قبل از گلدهی فقط برای رشد ونمو لوبیای سبز مفید است (یزدی،1387).
1-6-4- باد
حساسیت گیاه لوبیا در مراحل مختلف رشد متفاوت می باشد ، در مناطق بادخیز گیاه لوبیا سبز عملکرد بسیار پایینی داشته وباد صدمات شدیدی به این گیاه وارد می کند ومیزان محصول را کاهش می دهد و حساسیت این گیاه در برابر باد بسیار بالا میباشد (یدوی و همکاران،1383)
1-7- نیازهای کودی لوبیا سبزحبوبات از جمله لوبیا قسمتی از ازت مورد نیاز خود را از طریق همزیستی با باکتری های ریزوبیوم بدست می آورد مشروط به اینکه تعداد کافی باکتری در خاک موجود باشند و از طرف دیگر رابطه همزیستی بین گیاه و باکتری ایجاد شود.
این گیاه در طول یک فصل زراعی حدود 150 کیلوگرم در هکتار ازت از خاک جذب می کند که بخشی از آن توسط باکتری ریزوبیوم تولید شده و مابقی با مصرف کودهای ازته تامین میشود.(1989 Kloepper.)
فسفر بعنوان یکی از عناصر اصلی در تغذیه لوبیا نقش بسزایی برعهده داشته و اهمیت این عنصر برای تولید محصول اقتصادی و حفظ تعادل بین عناصر اصلی خاک به اثبات رسیده است.
فسفر از جمله عناصر لازم جهت توسعه ریشه در گیاه بوده که در افزایش عملکرد نقش بسزایی داردو میزان مصرف کودفسفاته 100-150 کیلو درهکتار ی باشد .
پتاسیم نیز از عناصر ضروری گیاه است با توجه به اینکه خاک اکثر مناطق کشت لوبیا در ایران نفوذ پذیری بالایی داشته و بافت متوسطی دارند امکان مشاهده کمبود پتاسیم وجود دارد و میزان مصرف کودپتاسه 50-100 کیلو درهکتارو سایر عناصر پر مصرف نیز معمولاً در خاکهای ایران جهت زراعت لوبیا به میزان کافی یافت می شود. (Nautiyal et al.,1997).
1-8- برداشت لوبیا سبزبرداشت لوبیا سبز یکی ازمهمترین مراحل تولید آن است معمولاً دانه های لوبیاسبز به هنگام برداشت حدود 40درصد رطوبت دارند دراین میزان رطوبت 80درصد غلافهای اکثر واریته ها زرد است کاهش رطوبت ازمقدارگفته شده به هنگام برداشت باعث افزایش خسارت مکانیکی وریزش بذر می شود .
به منظور تسریع درخشک کردن گاهی ازموادشیمیایی برگ خشک کن استفاده میشودبرداشت لوبیاسبز معمولا درشب یاصبح زود انجام می شود این امرباعث کاهش خسارت حاصل ازریزش می شود غلافهای برداشت شده حدود 7 تا10 روزبایستی نگهداری شوند تابطور کامل قبل ازکوبیدن خشک شوند به هنگام کوبیدن نیز اگررطوبت بذر کمتراز14 درصدباشد باعث خسارت درحین کوبیدن می شود جدول زیرترکیب کاه وکلش لوبیاسبز رابه هنگام برداشت نشان می دهد .
ماده خشک 4/88 درصد
خاکستر10درصد
فیبر خام 7/33 درصد
چربی3/1 درصد
پروتئین 1/8 درصد
بخش خوراکی لوبیا سبز غلاف نارس آن می باشد زمان برداشت آن وقتی است که بذر در داخل غلاف نارس تشکیل شده باشد و قبل از اینکه رنگ غلاف به سفیدی بگراید، برداشت شوند(2004، (Ka–age
بطورکلی زمانیکه دانه در داخل غلاف تشکیل شده باشد و طول غلاف یک سوم اندازه واقعی خود رسیده باشد لوبیا سبز قابل برداشت است زمان برداشت آن نیام باید سبز، جوان ، آبدار ، ترد و شکننده باشد اگر غلاف دیر برداشت شود در این صورت حالت شکنندگی و ترد خود را از دست می دهد و حالت فیبری به خود می گیرد و یا نخ دار می شود بطورکلی انواع پاکوتاه در 2 تا 3 مرحله و لوبیای پابلند را 5 تا 6 مرحله برداشت می کنند مقدار محصول برای انواع پاکوتاه حدود 8 تا 13 تن و برای لوبیای پابلند 20 تا 28 تن در هکتار است .(Ghambari, 2006).فصل دوم : مروری بر تحقیقات انجام شده (بررسی منابع )2-1- تنشتنش معمولا” به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جا می گذارد،تعریف میشود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، به طور پیوسته در معرض تنش هستند . اثر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته ها(مانند رطوبت خاک)یا حتی ماه ها (مانند مواد معدنی ) بطول بیانجامد(کافی و همکاران،1379)
تنش در نتیجه ورود غیر عادی فرایندهای فیزیولوژیک که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود ، به وجود می آید . هر عامل محیطی که باعث شود گیاه،رفتار مطلوب فیزیولوژیکی نداشته باشد تنش نامیده می شود (حکمت شعار،1372)
2-2- تنش آبیتنش آبی هنگامی روی می دهد که آب موجود در خاک کاهش یافته و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعریق و تبخبیر کمک کند .کمبود آب یکی از عوامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در سراسر جهان است (Sadras, 1996). میزان کم نزولات آسمانی و پراکنش نامنظم آن سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی می شود(گوپتا، 1986). به طور کلی خشکی یک اصطلاح اقلیمی است و شاخص های مختلفی دارد و به معنای دوره ای است که در آن بارندگی کمتر از تبخیروتعرق باشد. چون کمبود باران موجب کمبود آب می باشد. لذا در برخی موارد واژه تنش خشکی،تنش بر اثر عدم بارندگی موثر و مفید بکار می رود. آنها بیان کردند که کمبود یا تنش رطوبتی هنگامی افزایش می یابد که تقاضای تبخیر اتمسفری بالای برگ(تبخیروتعرق پتانسیل) از ظرفیت توانایی ریشه ها برای استخراج آب از خاک(تبخیروتعرق واقعی)تجاوز نموده و فراتر رود.(1989(Edmeades,
تنش ناشی از آن مهمترین و رایج ترین تنش محیطی است که هر ساله خسارت های هنگفتی به این محصولات در جهان بخصوص ایران که به عنوان کشوری خشک و نیمه خشک محسوب می گردد،وارد می نماید(صباغ پور، 1382).
2-3- خشکیاز اواخر قرن نوزدهم درجه حرارت سطحی دنیا افزایشی حدود 74% درجه سانتیگراد را تجربه کرده است اگر چه این افزایش دما به صورت یکنواخت نبوده و بعضی از مناطق به صورت موردی حتی تا حدودی نیز سردتر شده اند اگر اثر گرمایشی به شرط زیست اقلیمی خشک تر منجر شود از آنجایی که این شرایط معمولا با فراوانی و افزایش شدت همراه است تولیات کشاورزی نیز در این مناطق به خطرمی افتد .بارندگی نیز یکی دیگر از عوامل مهم هواشناسی است که کمیت و پراکنش آن به نحو چشمگیری در نقاط مختلف کره زمین متغیر استو ایران نیز به دلیل موقعیت خاص و ویژگی های توپوگرافیک آن از بارش و آب و هوای متفاوتی برخوردار است(خلیلی و بذر افشان،1383)
2-4- خشکسالیکشور ایران به خاطر قرار گرفتن در کمربند خشک جغرافیایی و نوار بیابانی که در 25 تا40 درجه عرض شمالی واقع شده است، از شرایط آب وهوایی برخوردار است که جزو مناطق کم باران جهان بشمارمی آید. با وجود قرارگرفتن کشور ایران در کمر بند خشک جهانی تغییر پذیری شدید اقلیمی ، میانگین بارندگی سالانه کشور حدود 250 میلیمتر است که این عدد کمتراز مینگین بارندگی آسیا و حدودیک سوم میانگین بارندگی سالانه جهان می باشد. (حیدری شریف آباد ، 1381)
خشکسالی و تنش حاصل از آن یکی ازمهمترین و رایجترین تنشهای محیطی است که تولیدات کشاورزی را با محدودیت روبه رو می سازد وبازده استفاده از مناطق خشک و دیم را کاهش می دهد (ابرهارت و راسل، 1966 ). کشور ما دارای آب و هوای خشک و نیمه خشک است و کمبود آب یکی از مشکلات اساسی کشاورزی ایران می باشد، لذاوقوع تنش خشکی در دوره رشد گیاهان امری اجتناب ناپذیر است. عکس العمل گیاهان مختلف و حتی ارقام مختلف از یک گیاه نسبت به تنش خشکی متفاوت است . (وییرا و همکاران،1991)
بر اساس مطالعاتی که صورت گرفته آستانه 80 درصد بارش میانگین را می توان مرز وقوع خشکسالی درکشور تلقی کرد که هر قدر این درصد کاهش مییابد شدت خشکسالی افزایش پیدا می کند. البته شدت خشکسالی ها علاوه بر قلت نزولات جوی، به دوره تداوم آن نیز ارتباط پیدا می کند، بدین معنی که به تناسب استمرار شرایط خشکسالی، شدت آن بیشتر جلوه می کند. بر همین مبنا، در مطالعه حاضر، مقادیر 70 تا 80 درصد بارش میانگین به عنوان خشکسالی ضعیف، 55 تا 70 درصد به عنوان خشکسالی متوسط، 40 تا 55 درصد به عنوان خشکسالی شدید وکمتر از 40 درصد به عنوان خشکسالی بسیار شدید در نظر گرفته شده است( حیدری شریف آباد،1381)
بررسی یک دوره بیست ساله بارندگی بر اساس ضریب خشکی دومارتن، نشان می دهد که 54/35 درصد از سطح کشور (573884 کیلومتر مربع) دارای اقلیم فراخشک و 15/29 درصد (472562 کیلومترمربع) در اقلیم خشک واقع شده است، به طوری که در مجموع 65 درصد از اراضی کشور، در گسترهی اقلیم های خشک و فرا خشک قرار دارند. میزان بارندگی در مناطق مرکزی کشور در سال های خشکسالی تا حدود صفر کاهش مییابد. نمودار بارندگی 32 ساله در ایران نمایانگر آن است که کشورمان در خلال این دوره با 6 بار خشکسالی مواجه بوده و علاوه براین 17 بار نیز میزان بارندگی از حد متوسط کمتر بوده است و 5 بار نیز تا آستانه خشکسالی پیش رفته است.( حیدری شریف آباد،1381)
2-5- تاثیر تنش خشکی بر لوبیا سبزگیاه لوبیا از مرحله سبز شدن تا قبل از مرحله گلدهی حساسیت کمتری به کمبود آب دارد، اما پس از شروع مرحله گلدهی نیاز آبی این محصول شدیداً افزایش می‌یابد. با شروع رسیدن اولین غلافها آبیاری لوبیا باید قطع گردد تا مدت زمان رسیدن کامل محصول در مزرعه طولانی نشود. لوبیا اصولاً به آب نسبتاً زیادی احتیاج دارد و باید هر هفته مزرعه لوبیا را حتی المقدور آبیاری نمود و بسته به زودرس بودن یا دیررس بودن انواع آن به 12-8 نوبت آبیاری احتیاج پیدا می‌کند(مجنون جسینی،1375)
تایلور واشکرافت در سال 1972 اعلام نموده اند برای به دست آوردن حداکثر محصول در خاک های با زهکشی ووضعیت حاصل خیزی مناسب و زمان شروع آبیاری لوبیا وقتی است که پتانسیل ماتریک خاک برابر 200- تا 75- کیلو پاسکال باشد اسمتیل گزارش نموده است که پژمردگی برگ ها در مکش آب خاک براب با 40 تا 50 سانتی متر رخ می دهد. تعدادی از محققین نیز اظهار داشته اند بیشترین عملکرد لوبیا وقتی حاصل می شود که آب قابل دسترس خاک بیشتر از 50 درصد بوده باشد.(باقری و همکاران ،1376)
کمبود آب حتی در دوره های کوتاه مدت می توانند عملکرد وکیفیت لوبیارا شدیدا تحت تاثیر قرار داده وموجب کاهش آن گردد. تنش آبی در لوبیا با ظهور رنگ سبز مایل به آبی تیره در برگ های آن قابل تشخیص است.دری برآت ملاحظه نمود تنش کمبود آب در طی مرحله اولیه رشد،عملکرد را کاهش می دهد.بیوهیزن ودواز دریافتند که تنش آب دردوره رویشی موجب کوتاه شدن گیاه می شود.کمبود شدید آب دردوره رشدرویشی موجب تاخیر در توسعه رشد محصول شده ورشد غیر یکنواخت را موجب می شود. به طور کلی گیاهان می توانند براثرات ناشی از کمبود آب در طی مراحل رشد رویشی خود تا حدودی غلبه نمایند. درصورت زیادبودن رطوبت خاک درزمان کاشت لوبیا، برای آبیاری در مرحله قبل از گلدهی ضرورتی وجود ندارد وآبیاری درزمان گلدهی به سرعت موجب بهبود اثرات تنش کمبود آب خواهدشد. رابینز ودامینگو نشان دادند تنش قبل از مرحله گلدهی ،تعداد غلاف های تشکیل شده را کاهش می دهد.(رضائی و همکاران ،1377)
آبیاری لوبیا در مرحله گلدهی اهمیت زیادی داشته وعقیده کلی براین است کهکمبود آب در این مرحله موجب کاهش عملکرد می گردد. وتیوم وهمکارن ماحطه نمودند که یکبار آبیاری در زمان گلدهی موجب افزایش قابل ملاحظه در عملکر شده است . افزایش عملکرد به طور عمده ناشی از افزایش تعداددغلاف ذر گیاه بوده است .(رضائی و همکاران ،1377)
کریگ بام گزارش نمود آبیاری ده روز قبل وده روز بعد از پایان گلدهی لوبیا سبب افزایش عملکرد شده واین افزایش به دلیل افزایش تعداد بذر در غلاف وتعداد غلاف های تشکیل شده، بوده است. رابینز ودامینگو دریافتند که تنش کمبود آب در طی مرحله گلدهی لوبیا،باعث کاهش تعداد غلاف وتعداد بذر در هر غلاف می شود.
تیکوف یکی از مراحل حساس لوبیا به تنش کمبود آب را مرحله گلدهی گزارش نموده است. دوتبزو ماهال گزارش نموده اند تنش زیاد در مرحله گلدهی سبب جلوگیری از تشکیل بعدی گل ها می شود. ایشان کاهش عملکرد لوبیا را در معرض تا 8- بار تنش آب خاک در مراحل قبل از گلدهی وگلدهی به ترتیب برابر 53 و71 درصد گزارش نموده اند. بررسی نتایج پژوهش ها نشان می دهد مرحله گلدهی یکی از مراحل حساس به تنش کمبودآب در لوبیا بوده، ورودتنش آب در این مرحله سبب کاهش تعداد غلاف های تشکیل شده وتعداد بذر در غلاف ودر نتیجه موجب کاهش عملکرد محصول می گردد.( Sepaskhah et al.,1976)
علاوه بر مرحله گلدهی،مرحله تشکیل غلاف در لوبیا نیز یکی از مراحل رشد حساس به تنش کمبود آب است. کمبود آب در مرحله غلاف بندی موجب کاهش عملکرد می گردد.نلسون گزارش نموده است گرچه لوبیا از تنش آب در تمام مراحل رشد آسیب می بیند ولی به نظر میرسد تنش قبل از گلدهی تا غلاف بندی بیشترین آسیب را موجب می شوند.ویت مایر عقیده دارد دوره بحرانی برای کمبود آب در لوبیا مرحله قبل از گلدهی وتا غلاف بندی می باشدودوتبز وماهال کاهش عملکرد لوبیارا در مراحل بعد از گلدهی ودر شرایط تا 8- بار تنش آب خاک مزرعه برابر 35 درصد گزارش نموده است. تنش آب در مرحله غلاف بندی باعث ایجاد بیشترین درصد بذور توخالی وکمترین میزات پروتئین بذر می گردد. در پژوهش تنش آب در مرحله غلاف بندی موجب کاهش عملکرد ووزن غلاف های ارقام مختلف لوبیا گردیده است. (مجیدی،1381)
کمبود آب دردوره تشکیل عملکرد موجب کوچکی ، کوتاهی وبی رنگی غلاف ها وتغییر شکل لوبیا می گردد. در این حالت محتوای الیاف غلاف بیشتر شده ودانه ها شکنندگی خودرا از دست می دهند. تیکوف ملاحظه نمود که لوبیا علاوه بر مرحله گلدهی،در مرحله دانه نبدی نیز به تنش آب بیشترین حساسیت را دارد.آبیاری مداوم در دوره های گلدهی،تشکیل غلاف ، تشکیل عملکرد ،توسعه غلاف وپرشدن دانه موجب افزایش عملکرد شده ،آبیاری بیش از حد موجب طغیان پوسیدگی ریشه می گردد. Taylor et al ,1972)) .
نتایج پژوهش های صورت گرفته را می توان به این صورت جمع بندی نمود. مراحل گلدهی، تشکیل غلالف و مرحله قبل از رسیدن مراحل بحرانی ودوره فعال گیاهی برای لوبیا بوده ووارد شدن هرگونه تنش کمبود آب در این مراحل سبب کاهش قابل توجه در عملکرد می شود. بنا براین توصیه می شود از اعمال کم آبیاری یا آبیاری محدود در این مراحل اجتناب گردد. در برنامه ریزی های آبیاری تکمیلی لوبیا،گیاه باید در دوره های استقرار واوایل گلدهی باید آبیاری شود. در برنامه ریزی های آبیاری کامل ، دردوره های گلدهی وتشکیل عملکرد میزان تخلیه آب خاک نباید بیشتر از 40 تا 50 درصد کل آب قابل استفاده باشد. برای تولید دانه میزان تخلیه آب خاک در دوره رسیدگی نباید بیشتر از 60-70 درصد کل آب قابل استفاده باشد. (فرشی و همکاران ،1386)
2-6-کاربرد کودهای بیولوژِیک(کود زیستی)تولید کودهای شیمیایی، در کشاورزی و ازدیاد تولید محصولات زراعی انقلابی را به وجود آورد. طی مرور زمان تولید این کودها رو به فزونی گذاشته و از آنجا که علاوه بر این که این کود ها باعث ازدیاد محصول می‌گردد باید این را هم در نظر داشت که، این کودها صدمات زیادی را به خاک، موجودات زنده و اکوسیستم وارد می‌نمایند(امیری نژاد ،1379)
به دنبال رشد بی رویه جمعیت جهان در سال های اخیر تولید هرچه بیشتر محصولات کشاورزی در میان مدت و بلند مدت از طریق مصرف نهاده ها از جمله انواع کودهای شیمیایی و زیستی است . از بین کودهای متفاوت، کودهای شیمیایی به دلیل مصرف راحت تر و اثر بخشی مناسب بیش از سایر کودها در گذشته مصرف شده اند، غافل از اینکه مصرف بیش از حد آنها آلودگی های زیست محیطی را به دنبال دارد
اغلب پژوهشگران بر این باورند که با یک مدیریت خوب و صحیح، با استفاده از کودهای بیولوژیک و ریز جانداران می توان شرایط تغذیه ای بهتری را برای گیاه فراهم کرد(هاجین و لونگارت ،1996)
سلامت محصولات تولید شده در سیستمهای مختلف از نظر وجود بقایای سموم و مواد شیمیایی و تاثیر آنها برسلامت انسان و محیط زیست، توجه ویژهای را به روشهای تولید و نهاده های به کار رفته در امر تولید معطوف داشته است. در سالهای اخیر در پی بحران آلودگیهای زیست محیطی تلاشهای گستردهای به منظور یافتن راهکارهای مناسب برای بهبود کیفیت خاک و محصولات کشاورزی،حذف آلاینده ها و حفظ پایداری اکوسیستمهای طبیعی آغازشده است در حال حاضر کودهای بیولوژیک به عنوان گزینه ای جایگزین برای کودهای شیمیایی، به منظور افزایش حاصلخیزی خاک در تولید محصولات در کشاورزی پایدارمطرح شده اند (خاوازی و همکاران، 1385)
در سال1998 حدود 365 میلیون تن کود شیمیایی در جهان و در سطحی معادل4/ 1میلیارد هکتار مورد استفاده قرارگرفت در حالی که این رقم در ایل 1961 معادل100 میلیون تن بود که در 50 سال اخیر به رشد بی سابقه ای روبه رو شده است و هر ساله نیز انواع جدیدتر کودهای شیمیایی با فرمولاسیون ها و درصد متفاوت عناصر غذایی معرفی می شوند (اسدی رحمانی و همکاران،1383).
کود های بیولوژیک دارای باکتری و قارچ های مفیدی می باشند که برای اهداف خاصی استفاده می شوند.از این موارد می توان به تثبیت ازت ، رها سازی یون فسفات، آهن ،پتاسیم و.. از ترکیبات نامحلول آنها اشاره نمود.این با کتریها معمولا در اطراف ریشه گیاه استقرار یافته و به گیاه در جذب عناصرغذایی کمک می نماید.این گونه کودها منشاء طبیعی دارند و معمولا از خاک گرفته می شوند.کود های بیولوژیک دیگر الودگی کود های شیمیایی را ندارد و باعث کاهش الودگی کود های شیمیایی هم می شود این کودها باعث بهبود ساختمان خاک ،افزایش محصول و کاهش بیماریها می شوند.(خدایی و همکاران،1382)
2-7- تعریف کودهای زیستی
کودهای زیستی به موادحاصلخیزکننده ای اطلاق می شودکه حاوی تعداد کافی از یک یا چند گونه از ارگانیسم های مفیدخاکزی هستندکه روی مواد نگهدارنده مناسبی عرضه می شوند Barea,1983)).
در واقع این کود ها میکرو ارگانیسم هایی هستند که قادرند طی یک پروسه بیولوژیک، عناصر غذایی را از شکل غیر قابل استفاده به شکل قابل استفاده برای گیاه تبدیل کنند . Barea,1983)).
طبقه بندی کود های بیولوژیک :
الف ) باتوجه به نوع میکرو ارگانیسم ها کودهای بیولوژیک را می توان به صورت زیر طبقه بندی کرد :
· کودهای بیولوژیک باکتریایی ( ریزوبیوم ، ازتوباکتر، آزوسپریلیوم و…)
· کودهای بیولوژیکی قارچی (میکوریزا)
· کودهای بیولوژیکی جلبکی (جلبک های سبز- آبی وآزولا)
· کودهای بیولوژیک اکتینومیست ها ( فرانکیا )
ب )با توجه به اعمالی که میکروارگانیسم ها انجام می دهندکودهای بیولوژیک به شرح ذیل تقسیم بندی می شوند :
· تثبیت کننده های ازت مولکولی
· قارچ های میکوریزا
· میکرو ارگانیسم های حل کننده فسفات های نامحلول
· باکتری های ریزوسفر محرک رشد
· میکرو ارگانیسم های تبدیل کننده مواد آلی زائد به کمپوست
· کرم های خاکی تولیدکننده ورمی کمپوست
2-8-تاریخچه میکوریزاقدمت قارچ های میکوریزا در اکوسیستم خشکی به بیش از 460 میلیون سال می رسد(ریلیگ، 2004 ).
اولین گزارش مبنی بر وجود این قارچ ها در اطراف ریشه گیاه میزبان و بوجود آمدن یک رابطه همزیستی میکوریزا به تحقیقات صورت گرفته توسط (( harting , 1840مربوط می شود ساختمان حاصل از فعالیت مشترک ریشه گیاهان میزبان و قارچ های میکوریزا همزیست را شناسایی و آن را مایکوریزا نامید . (ریلیگ، 2004 ).
اصطلاح مایکوریزا در واقع از دوکلمه تشکیل شده است . یکی از کلمه ی یونانی mikes به معنی قارچ و دیگری کلمه ای با ریشه لاتین rhiza که به معنی ریشه است و بیان کننده ی رابطه همزیستی بوجود آمده بین ریشه گیاه میزبان و قارچ های مایکوریزا است
بیش از ۲۵۰۰ گونه مختلف گیاهی با قارچ ها همزیست می شوند که مجموعه وسیعی از گیاهان، از گیاهان ابتدایی غیر آوندی فاقد دانه تا گیاهان بسیار پیشرفته را شامل می شود.
همزیستی های میکوریزایی در دامنه وسیعی از اکوسیستم ها و اجتماعات گیاهی نظیر wetlands، بیابان ها، جنگلهای خزان کننده، جنگلهای بارانی حاره ای پست، اجتماعات گیاهی عرضهای جغرافیایی بالا و ارتفاعات بالا، سیستمهای آبی، اجتماعات اپی فیتی و… موجود می باشند و تنها قطب است که فاقد گیاهان میکوریزایی است. میکوریزا از قدمتی دیرین برخوردار است و برخی از گیاهان قدیمی فسیل شواهدی از میکوریزا را ارائه می دهند. قدمت میکوریزا ی نخستین به حدود ۴۰۰ میلیون سال پیش مربوط می شود. این زمان، زمان گذار از آب به خشکی است و تصور می شود که شریک قارچی نقشی کلیدی در کمک رسانی به گیاهان در کلون کردن اکوسیستم خشکی ایفاء نموده است.
علاوه بر ریشه که اندام اصلی گیاهان در همزیستی میکوریزایی است، ساختارهای زیر زمینی در گیاهانی که ریشه تشکیل نمی دهند، نظیر گامتوفیت های بریوفیت ها و پتریدوفیت ها و همینطور اسپوروفیت پتریدوفیت ها نیز درگیر همزیستی میکوریزایی می شود(1997, smith and read )
گیاهانی که دارای همزیستی میکوریزایی می باشند به دلیل اینکه عناصر غذایی و آب بیشتری از خاک جذب می نماید دارای رشد بهتری خواهند بود ، عملکرد بیشتری خواهند داشت مقاومت بیشتری در برابر تنش های زنده ( عوامل بیماریزا که ریشه گیاهان را مورد حمله قرار می دهند ) و غیر زنده ( خشکی ، سرما و شوری ) از خود نشان می دهند و همچنین نتایج تحقیقاتی که اخیراً صورت گرفته است مؤید نظرات قبلی مبنی بر نقش کلیدی قارچ های میکوریزا در استقرار گیاهان اولیه در شرایط خشکسالی است (1997, smith and read )
2-9- قارچ میکوریزا2-9-1- انواع میکوریزامیکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم ها روی ریشه گیاهان میزبان به گروههای زیر تقسیم می شود((Bago 1997:
1- میکوریزای بیرونی (Ecto mycorrhizae) :تشکیل هیف در بیرون از سلول های پارانشیمی ریشه
2- میکوریزای درونی (Endo mycorrhizae) :تشکیل هیف در داخل سلول های پارانشیمی ریشه
3- اکتندو میکوریزا(Ectandomycorrhizae): تشکیل هیف هم در بیرون و هم در داخل سلول های پارانشیمی ریشه.
4-اریکویید میکوریزا (Ericoidmycorrhizae)
5-ارکد میکوریزا (Orcidmycorrhizae)
2-9-2-قارچهای اکتومیکوریزااین نوع میکوریزا در ده درصد از فلور دنیا ایجاد می گردد و منحصر به گیاهان دانه دار است. تخمین زده شده که پنج هزار گونه قارچ وجود دارند که اکتومیکوریزا تشکیل می دهند که از این تعداد دو هزار گونه در آمریکای شمالی وجود دارند. گروه های گیاهی محدودتری در ایجاد این نوع میکوریزا مشارکت دارند. اما برخی گروه ها به میزان زیادی دچار این نوع همزیستی می شوند که از آن جمله می توان به مخروطیان جنگلهای شمالگان اشاره نمود. بر خلاف میکوریزای وزیکولار ـ آرباسکولار، اکتومیکوریزا ظاهر بیرونی ریشه را تغییر می دهد و نوعی فنوتیپ یکسان ریشه ای به نام مورفوتیپ ایجاد می کند که بعضا جهت شناسایی قارچ همزیست مورد استفاده قرار می گیرد. در اکتومیکوریزا نفوذ هیف به درون سلول ریشه صورت نمی گیرد، بجز در نواحی مسن ریشه. هیف ها به طور فعال مناطق رشد ریشه های ثانویه را به طریق بین سلولی کلون می کنند. شبکه هارتیگ Hartig net نوعی شبکه هیفی است که از مانتل به طرف داخل منشا می گیرد و در اپیدرم و چند لایه سلولی نخست کورتکس نفوذ می کند. آنزیم های سلولولیتیک در نفوذ بین سلولی در اپیدرم دخیل هستند. همچنین رشته های هیف از مانتل به درون خاک توسعه می یابند و در نتیجه قادر به جذب و انتقال منابع از خاک به کورتکس ریشه می باشند.
این نوع میکوریزاها بیشتر در اکوسیستم های جنگلی که دارای مخلوطی از درختان پهن برگ و سوزنی برگ هستند، مشاهده می شود. در این نوع همزیستی قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند و ریشه های گیاه، مستقیما با خاک تماس ندارند. این نوع میکوریزا از طریق افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند.
2-9-3-قارچهای اندومیکوریزاهفتاد و پنج درصد خانواده های گیاهی، نوعی از میکوریزا به نام اندو میکوریزا تشکیل می دهند که به میکوریزای وزیکولارـ آرباسکولار و یا به اختصار به VAM معروف است. این نوع همزیستی احتمالا از قدمتی دیرین برخوردار است، زیرا قارچ هایی مشابه قارچ های پیشرفته دخیل در این نوع میکوریزا، نخستین گیاهان خشکی را تحت کلون خویش در آورده بودند. قارچ های این گروه در شاخه Zygomycota و راسته Glomales طبقه بندی می شوند و از قارچ های بسیار رایج در خاک می باشند. شش جنس و دویست گونه قارچ در این گروه قرار می گیرند. هیف های قارچ ها می توانند به طرق بین سلولی و درون سلولی در درون کورتکس ریشه رشد کنند اما هیچگاه وارد استوانه آوندی نمی شوند. پس از جوانه زنی اسپور از یک سو هیف های قارچ به ریشه نفوذ می کنند و از سوی دیگر در درون خاک گسترش می یابند و عمل جذب و انتقال منابع را انجام می دهند. آرباسکول ها، ساختارهای دو شاخه مشابه هوستوریوم هستند که در درون سلول کورتکس نفوذ می کنند و تصور می شود که جایگاه انتقال منابع بین دو جزء همزیست باشند.
در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریشه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آرباسکول می کند که دارای ساختاری مکنده می باشند. تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین آرباسکول ها انجام می گیرد. آرباسکول ها معمولا پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند.
2-9-4-مراحل تشکیل سیستم میکوریزاییپس از آنکه کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد . اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند و ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کرده و سبب رشد جهت دار میسلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود ترشحات ریشه بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار،مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند(Tasang ,1999).
2-10-فواید همزیستی میکوریزایی2-10-1-نقش میکوریزا در بهبود جذب آبشواهد بسیار زیادی وجود دارد که نشانگر این است که میکوریزا می تواند سبب تغییراتی در روابط آبی گیاه و بهبود مقاومت به خشکی و یا تحمل در گیاه میزبان شود. بسیاری از محققین این خصوصیت را یک واکنش ثانویه در نتیجه بهبود جذب عناصر غذایی می دانند . افزایش هدایت هیدرولیکی آب در درون گیاهان میکوریزایی به شرح ذیل می باشد( (Jeffries,2003.
1- افزایش مجموع سطح ریشه به دلیل ایجاد پوشش وسیع میسیلیومی در منطقه ریشه و تارهای کشنده
2- نفوذ هیف به درون کورتکس ریشه و از آنجا به منطقه آندودرم یک مسیر کم مقاومی را در عرض ریشه برای حرکت آب فراهم می آورد و آب با مقاومت کمتری در عرض ریشه تا رسیدن به آوند چوبی روبرو می شود.
3- هیف از راه افزایش جذب عناصر غذایی مقاومت به انتقال آب را در درون ریشه کاهش می دهد.
4- میکوریزا رشد ریشه را افزایش داده و به دنبال آن یک سیستم گسترده از ریشه را برای جذب آب فراهم می نماید.
در مطالعات دیگری مشخص شد که جذب Co2 در حضور نور در گیاهان میکوریزایی بیشتر است لذا فتوسنتز بالاتری دارند. افزایش جذب Co2 در گیاهان میکوریزایی مربوط به کاهش مقاومت فاز مایع سلول های مزوفیلی برای عبور Co2 می باشد. Ghazi et al,1988) )
روابط آبی گیاه را در سطوح مختلف غلظت فسفر مورد بررسی قرار دادند در این مطالعه مشخص شد که با افزایش میزان فسفر خاک تاثیر مفید میکوریزا کاهش می یابد و حداکثر تاثیر میکوریزا در سطوح پایین فسفر ظاهر می شود.( قاضی و کاراکی ) گزارش نموده است که در گیاهان میکوریزایی به دلیل افزایش فتوسنتز و تولید بیشتر مواد فتوسنتزی به ازای واحد آب مصرفی کارایی مصرف آب افزایش می یابد.
(قاضی و کاراکی) بیان داشتند که گیاهان میکوریزایی به ازای تولید هر واحد ماده خشک آب کمتری مصرف می کنند. بنابراین ( WUE ) بالاتری دارند و WUE در گیاهان میکوریزایی در شرایط تنش خشکی محسوس تر است.Ghazi et al,1988) )
همزیستی میکوریزایی اغلب منجر به ایجاد تغییراتی در سرعت حرکت آب به داخل، سراسر و یا خارج گیاه میزبان شده و برروی آبگیری بافت و فعالیت های فیزیولوژیکی برگ تأثیر گذارد وحتی سطح جذب ریشه را تا 47 برابر افزایش دهد ( 2001Auge ,).
سونگ همبستگی بالایی را بین وضعیت تغذیه ای گیاه و مقاومت به خشکی آن در حضور میکوریزا گزارش کرد، هرچند پژوهشهای زیادی ثابت نمودهاند که اثر قارچهای میکوریزا بر روابط آبی گیاه میزبان می تواند مستقل از وضعیت تغذیه ای فسفر باشد(2005song ,)
2-10-2-میکوریزا و اختصاص مواد فتوسنتزیشواهد بسیار زیادی وجود دارد که گیاهان می توانند سرعت فتوسنتز خود را افزایش دهند تا نیازهای همزیست خود را تامین نمایند این عمل از طریق افزایش سطح برگ و افزایش مقدار تثبیت Co2 به ازای واحد وزن برگ انجام می گیرد. گیاهان میکوریزایی در دوره های خشکی بهتر از گیاهان غیر میکوریزایی Co2 را جذب می نمایند.( هندری و همکاران ) بیان داشتند که با وجود انتقال بیشتر مواد فتوسنتزی به ریشه ها در گیاهان میکوریزایی این انتقال تاثیری بر وزن خشک نمی گذارد این محققین تایید کردند که بخشی از فتوسنتز اضافی در گیاهان میکوریزایی به وسیله خود میکوریزا مصرف می شود.
( Hendry et al,1993)
2-10-3-میکوریزا و واکنش های مرفوفیزیولوژیکیگاهی اوقات سیستم های میکوریزایی تغییرات مرفولوژی را در گیاه ایجاد می نمایند که سرانجام آن بهبود بقاء و رشد مناسب تر گیاه می باشد.( باریا و همکاران) بیان داشتند که میکوریزا پیچش و زاویه برگها را تغییر می دهد و گیاه این واکنش را در جهت تنظیم و محدودیت جذب تشعشع و برقراری تعادل انرژی در برگ انجام می دهد. در این شرایط گیاهان غیر میکوریزایی از زیادی جذب تشعشع و گرما بشدت آسیب دیده و کاهش رشد نشان دادند. ((Barea et al,1981.
(اسمیت و همکاران ) گزارش کردند که تغییرات هورمونی در گیاه با آلودگی میکوریزایی در ارتباط است و تغییرات مرفولوژیک برگ را در نتیجه ی واکنش به تغییرات هورمونهای گیاهی گزارش کردند. همچنین این دانشمندان در سال 1980 افزایش غلظت سیتوکنین را در برگ ها و ریشه گراس ها که همزیستی میکوریزایی داشتند گزارش کردند. در ضمن در سال 1986 نشان دادند که در شرایط تنش خشکی ، میکوریزا فنولوژی گل را به تاخیر می اندازد. در ضمن دانشمندان دیگری افزایش میزان کلروفیل را در گیاهان میکوریزایی گزارش کرده اند.smith et al,1997)).
2-10-4-میکوریزا و افزایش جذب عناصر غذاییتعدادی از ریز جانداران در خاک وجود دارند که قادرند در تغذیه وجذب عناصر غذایی به طرق مختلف به گیاهان کمک کنند که از آن جمله می توان به همزیستی دو جانبه گیاه -ریزجاندار اشاره نمودو برخی از ریزجانداران خاک قادرند از طریق اشغال قسمتی از ریشه گیاهان با میزبان رابطه همزیستی برقرار نمایند در این میان همزیستی قارچ با گیاه شاید یکی از مهمترین پدیده های جالب و قابل توجه در اکوسیستم های طبیعی و کشاورزی به شمار آید. (جفریز و همکاران، 2003 ).
مهمترین و بارزترین اثر مفید قارچ های میکوریزا، افزایش رشد گیاه میزبان است که معمولاً به واسطه افزایش جذب عناصر غیر متحرک ازخاک صورت می گیرد . این همزیستی سبب تسریع تبادل عناصر غذایی بین گیاه میزبان و قارچ می شود از این رو استفاده از این همزیستی در گیاهان استراتژیک و مهم، که سطح کشت وسیعی در ایران دارند، می تواند بسیار مفید باشد (بولان، 1991 ).
تاکنون تأثیر همزیستی میکوریزایی بر جذب عناصر غذایی در گیاهان ز راعی مختلف مانند کاهو (آزکن و همکاران ، 2003 )، بادام زمینی(بوپاندر و همکاران، 2003 )، شبدر قرمز (بی وهمکاران، 2003 ) سویا (لوپز-گوتیرز و همکاران ، 2004 )، گندم و یونجه (روسو و همکاران ،2005 )) مورد مطالعه قرار گرفته است .
نتایج اغلب بررسی هانشان می دهد که جذب عناصرگوناگون از قبیل نیتروژن(درزی وهمکاران،1387)،فسفر و آهن (الکارکی،2000) مس و روی (کالوت وهمکاران،2001) پتاسیم (ماشنر و دل ،1994) توسط گیاه در شرایط گلخانه ای و مزرعه ای در حضور این قارچ ها به طور نسبی افزایش یافته است .
مکانیسم های گوناگونی می توانند موجب افزایش جذب فسفر توسط گیاهان میکوریزایی گردند که از بین آنها می توان به :
1- جستجوی حجم بیشتری از خاک
2- بالا بودن سرعت جذب فسفر توسط هیف قارچ های میکوریزا
3- افزایش انحلال فسفر خاک.
جستجوی حجم بیشتری از خاک توسط گیاهان میکوریزایی موجب می شود فاصله بین یون های فسفر وریشه گیاهان کاهش یابد و همچنین پخش شدن هیف های قارچی در خاک موجب افزایش سطح جذب شود از سوی دیگربه دلیل بالا بودن وابستگی و تمایل یون های فسفر به هیف های قارچی، حد آستانه غلظت جهت جذب فسفرکاهش یافته و لذا سرعت جذب فسفر توسط آنها افزایش می یابد (بولان، 1991).
هیف های قارچی با رهاسازی اسیدهای آلی و آنزیم های فسفاتاز موجب انحلال فسفر خاک می گردند و به همین دلیل جذب فسفر در خاک های فقیر از نظر منبع فسفر قابل جذب مانند خاک هایی که فسفات آهن و آلومینیوم دارند ویا حاوی سنگ فسفات هستند در گیاهان میکوریزایی افزایش نشان می دهد(بولان، 1991).
البابلی نیز بیان کرد تعداد دفعات آبیاری می تواند بر غلظت عناصر کم نیاز در گیاه لوبیا میکوریزایی اثر بگذارد و با افزایش دفعات آبیاری غلظت عناصر مس و مولیبدن در گیاه لوبیا همزیست با آربسکولار میکوریزا افزایش می یابد .( El-Bably،2002)
مهمترین و معتبرترین تاثیر رابطه همزیستی میکوریزا اربسکولار افزایش جذب عناصر معدنی و به ویژه فسفر در گیاهان میزبان می باشد . این تاثیر بخصوص در اراضی که فسفر محلول در خاک کم بوده یا در اثر خشکی ضریب پخشیدگی عنصر فسفر بسیار کاهش یافته است مشهودتر است.گونه های مختلف قارچ های میکوریزایی نیز کارائی متفاوتی در افزایش جذب فسفر در گیاه میزبان دارند.گونه های مختلف این قارچ ها در گیاه لوبیا باعث افزایش وزن خشک گیاه بین 18 تا23 درصد و افزایش جذب فسفر بین60 الی 335 درصد شده اند( El-Bably،2002).
نادیان ، گزارش کرد که جذب عناصر غذایی، تحت تاثیر مستقیم رطوبت خاک و هم چنین اثر غیر مستقیم آب بر پارامترهای مثل رشد ریشه و گسترش آن، درصد حلالیت نمک در خاک و تغییر متابولیسم رشد و نمو گیاه می باشد ودر شرایط کمبود آب جذب ازت به شدت کاهش می یابد. در این راستا عملکرد دانه و علوفه افت می کند (نادیان،1377).
جذب پتاس کمتر از نیتروژن و فسفر تحت تاثیر تیمار تنش خشکی قرار دارد. لوگان و همکاران، بیان می کنند که علت این امر ممکن



قیمت: 10000 تومان

متن کامل در سایت homatez.com

NameEmailWebsite

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *