— (343)

2190115-439420

به نام خدا
منشور اخلاق پژوهش
با یاری از خداوند سبحان و اعتقاد به این که عالم محضر خداست و همواره ناظر بر اعمال انسان و به منظور پاس داشت مقام بلند دانش و پژوهش و نظر به اهمیت جایگاه دانشگاه در اعتلای فرهنگ و تمدن بشری،ما دانشجویان و اعضای هیئت علمی واحدهای دانشگاه آزاد اسلامی متعهد می گردیم اصول زیر را در انجام فعالیت های پژوهشی مد نظر قرار داده و از آن تخطی نکنیم:
1-اصل حقیقت جویی: تلاش در راستای پی جویی حقیقت و وفاداری به آن و دوری از هرگونه پنهان سازی حقیقت.
2-اصل رعایت حقوق: التزام به رعایت کامل حقوق پژوهشگران و پژوهیدگان(انسان،حیوان و نبات) و سایر صاحبان حق.
3- اصل مالکیت مادی و معنوی: تعهد به رعایت کامل حقوق مادی و معنوی دانشگاه و کلیه همکاران پژوهش.
4- اصل منافع ملی: تعهد به رعایت مصالح ملی و در نظر داشتن پیشبرد و توسعه کشور در کلیه همکاران پژوهش.
5- اصل رعایت انصاف و امانت: تعهد به اجتناب از هر گونه جانب داری غیر علمی و حفاظت از اموال، تجهیزات و منابع در اختیار.
6- اصل رازداری: تعهد به صیانت از اسرار و اطلاعات محرمانه افراد،سازمان ها و کشور و کلیه افراد و نهادهای مرتبط با تحقیق.
7- اصل احترام: تعهد به رعایت حریم ها و حرمت ها در انجام تحقیقات و رعایت جانب نقد و خودداری از هر گونه حرمت شکنی.
8- اصل ترویج: تعهد به رواج دانش و اشاعه نتایج آن به همکاران علمی و دانشجویان به غیر از مواردی که منع قانونی دارد.
9- اصل برائت: التزام به برائت جویی از هرگونه رفتار غیر حرفه ای و اعلام موضع نسبت به کسانی که حوزه علم و پژوهش را به شائبه های غیر علمی می آلایند.

دانشگاه آزاد اسلامی
واحد دامغان
دانشکده‌کشاورزی
پايان نامه برای دريافت درجه کارشناسی ارشد رشته مهندسی کشاورزی
گرايش زراعت
عنوان :
بررسی اثرکاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز
استاد راهنما:
دكتر شهرام اشرف
نگارنده :
مهدی منیری
پاییز1393
تقدیم به
روح پاک پدرم که عالمانه به من آموخت تا چگونه در عرصه زندگی، ایستادگی را تجربه نمایم
و به مادرم، دریای بی کران فداکاری و عشق که وجودم برایش همه رنج بود و وجودش برایم همه مهر
و به : همسرم، به صمیمیت باران، اسطوره زندگیم، پناه خستگیم و امید بودنم.
سپاسگذاری
سپاس و ستایش مر خدای را جل و جلاله که آثار قدرت او بر چهره روز روشن، تابان است و انوار حکمت او در دل شب تار، درفشان. آفریدگاری که خویشتن را به ما شناساند و درهای علم را بر ما گشود و عمری و فرصتی عطا فرمود تا بدان، بنده ضعیف خویش را در طریق علم و معرفت بیازماید و سلام و دورد بر محمّد و خاندان پاك او، طاهران معصوم، هم آنان که وجودمان وامدار وجودشان است.
از استاد با کمالات و شایسته؛ جناب آقای دکتر شهرام اشرف که در کمال سعه صدر، با حسن خلق و فروتنی، از هیچ کمکی در این عرصه بر من دریغ ننمودند و زحمت راهنمایی این رساله را بر عهده گرفتند؛
و از استاد فرزانه و دلسوز؛ جناب آقای دکتر نعیمی و دکتر افشاری که زحمت داوری این رساله را متقبل شدند؛ کمال تشکر و قدردانی را دارم باشد که این خردترین، بخشی از زحمات آنان را سپاس گوید .
فهرست :
TOC \o “1-3″ \h \z \u چكيده : PAGEREF _Toc408474832 \h 1فصل اول : مقدمه و کلیات PAGEREF _Toc408474833 \h 2مقدمه : PAGEREF _Toc408474834 \h 21-1- اهداف طرح تحقیق: PAGEREF _Toc408474835 \h 41-2 -فرضیه ها: PAGEREF _Toc408474836 \h 4کلیات PAGEREF _Toc408474837 \h 51-3-کلیات لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474838 \h 51-4-ویژگیهای گیاه شناسی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474839 \h 61-5- نیاز گرمایی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474840 \h 71-6- تاثیر عوامل محیطی بر رشد لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474841 \h 81-6-1-درجه حرارت PAGEREF _Toc408474842 \h 81-6-2- نور PAGEREF _Toc408474843 \h 81-6-3- رطوبت PAGEREF _Toc408474844 \h 91-6-4- باد PAGEREF _Toc408474845 \h 91-7- نیازهای کودی لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474846 \h 101-8- برداشت لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474847 \h 10فصل دوم : مروری بر تحقیقات انجام شده (بررسی منابع ) PAGEREF _Toc408474848 \h 122-1- تنش PAGEREF _Toc408474849 \h 122-2- تنش آبی PAGEREF _Toc408474850 \h 122-3- خشکی PAGEREF _Toc408474851 \h 132-4- خشکسالی PAGEREF _Toc408474852 \h 132-5- تاثیر تنش خشکی بر لوبیا سبز PAGEREF _Toc408474853 \h 142-6-کاربرد کودهای بیولوژِیک(کود زیستی) PAGEREF _Toc408474854 \h 172-7- تعریف کودهای زیستی PAGEREF _Toc408474855 \h 182-8-تاریخچه میکوریزا PAGEREF _Toc408474856 \h 192-9- قارچ میکوریزا PAGEREF _Toc408474857 \h 202-9-1- انواع میکوریزا PAGEREF _Toc408474858 \h 202-9-2-قارچهای اکتومیکوریزا PAGEREF _Toc408474859 \h 202-9-3-قارچهای اندومیکوریزا PAGEREF _Toc408474860 \h 212-9-4-مراحل تشکیل سیستم میکوریزایی PAGEREF _Toc408474861 \h 222-10-فواید همزیستی میکوریزایی PAGEREF _Toc408474862 \h 222-10-1-نقش میکوریزا در بهبود جذب آب PAGEREF _Toc408474863 \h 222-10-2-میکوریزا و اختصاص مواد فتوسنتزی PAGEREF _Toc408474864 \h 242-10-3-میکوریزا و واکنش های مرفوفیزیولوژیکی PAGEREF _Toc408474865 \h 242-10-4-میکوریزا و افزایش جذب عناصر غذایی PAGEREF _Toc408474866 \h 242-10-5-افزایش مقاومت به تنش خشکی PAGEREF _Toc408474867 \h 282-10-6-افزایش کارایی مصرف کودهای شیمیایی PAGEREF _Toc408474868 \h 30فصل سوم : مواد و روشها PAGEREF _Toc408474869 \h 313-1- محل اجرای طرح PAGEREF _Toc408474870 \h 313-2- اجرای طرح PAGEREF _Toc408474871 \h 313-3- مرحله کاشت ، داشت و برداشت گیاهان PAGEREF _Toc408474877 \h 343-4- انجام مراحل آزمایشگاهی PAGEREF _Toc408474881 \h 363-4-1- اندازه گیری بافت خاک PAGEREF _Toc408474882 \h 373-4-2-اندازه گیری فسفر قابل جذب در خاک PAGEREF _Toc408474883 \h 383-4-3- وزن تر نمونه ها PAGEREF _Toc408474884 \h 383-4-4-وزن خشک نمونه ها PAGEREF _Toc408474885 \h 383-4-5- اندازه گیری فسفر و پتاسیم PAGEREF _Toc408474886 \h 383-4-6- اندازه گیری مقدار کلروفیل a و b و کل PAGEREF _Toc408474887 \h 393-4-7- اندازه گیری ازت طبق (روش کجلدال 1932) PAGEREF _Toc408474888 \h 403-4-8- تعیین میزان درصد رطوبت نسبی برگ(RWC : Relative Water Content) PAGEREF _Toc408474889 \h 403-5-جمع آوری و آنالیز داده ها : PAGEREF _Toc408474890 \h 41فصل چهارم : نتایج و بحث PAGEREF _Toc408474891 \h 424-1- تجزیه و تحلیل PAGEREF _Toc408474892 \h 424-1-1- درصد ازت PAGEREF _Toc408474893 \h 424-1-2- درصد پتاسیم PAGEREF _Toc408474894 \h 424-1-3-درصد فسفر PAGEREF _Toc408474895 \h 434-1-4-کلروفیلa PAGEREF _Toc408474896 \h 434-1-5-کلروفیلb PAGEREF _Toc408474897 \h 434-1-6-کلروفیل کل PAGEREF _Toc408474898 \h 434-2-1-سطح برگ PAGEREF _Toc408474899 \h 524-2-2-ارتفاع گیاه PAGEREF _Toc408474900 \h 524-2-3-وزن خشک اندام هوایی PAGEREF _Toc408474901 \h 524-2-4-وزن خشک ریشه PAGEREF _Toc408474902 \h 524-2-5-وزن خشک کل PAGEREF _Toc408474903 \h 524-3-1-وزن تر اندام هوایی PAGEREF _Toc408474904 \h 574-3-2-وزن تر ریشه PAGEREF _Toc408474905 \h 574-3-3-وزن تر کل PAGEREF _Toc408474906 \h 574-4-کاراتنوئید PAGEREF _Toc408474907 \h 574-5-درصد رطوبت نسبی PAGEREF _Toc408474908 \h 574-6- ضریب همبستگی بین صفات PAGEREF _Toc408474909 \h 62فصل پنجم: نتيجه گيري PAGEREF _Toc408474910 \h 635-1- جذب عناصر بررسی شده در گیاه (فسفر،ازت،پتاسیم) PAGEREF _Toc408474911 \h 635-2- وزن تر و خشک اندام مختلف گیاه PAGEREF _Toc408474912 \h 665-3-درصد رطوبت نسبی RWC PAGEREF _Toc408474913 \h 675-4-مقدار کلرفیل کل، a و b PAGEREF _Toc408474914 \h 685-5- مقدار سطح برگ PAGEREF _Toc408474915 \h 705-6- ضریب همبستگی بین صفات PAGEREF _Toc408474916 \h 715-7-نتيجه گيري PAGEREF _Toc408474917 \h 725-8-پیشنهادات : PAGEREF _Toc408474918 \h 74منابع : PAGEREF _Toc408474919 \h 74
فهرست جداول:
جدول 1-4. تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز44
جدول 2-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مايكوريزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز44
جدول 3-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز46جدول 4-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز46
جدول5-4- تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز50جدول 6-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مايكوريزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز50جدول 7-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز51جدول 8-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز51جدول9-4- تجزیه واریانس اثر کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز55جدول10-4- مقایسه میانگین اثر کاربرد قارچ مايكوريزا برروی صفات مورد بر رسی در گیاه لوبیا سبز55جدول11-4- مقایسه میانگین اثر تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز56جدول12-4- مقایسه میانگین اثر متقابل کاربرد قارچ مايكوريزا و تنش خشکی برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز56جدول13-4- ضریب همبستگی بین صفات مورد بررسی در گیاه لوبیا سبز تحت اثر قارچ مايكوريزا و تنش خشکی61فهرست نمودارها :
نمودار1-4- اثر تنش خشکی بر میزان کلرفیل کل گیاه لوبیا سبز45نمودار2-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان ازت گیاه لوبیا سبز47نمودار3-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان پتاسیم گیاه لوبیا سبز48نمودار4-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان فسفرگیاه لوبیا سبز49نمودار5-4- اثر قارچ میکوریزا بر میزان سطح برگ گیاه لوبیا سبز53نمودار6-4- اثر تنش خشکی بر میزان وزن خشک کل گیاه لوبیا سبز53نمودار7-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان سطح برگ گیاه لوبیا سبز54نمودار8-4- اثر تنش خشکی بر میزان کارتنوئید گیاه لوبیا سبز58نمودار9-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان RWC% گیاه لوبیا سبز59نمودار10-4- اثر متقابل قارچ میکوریزا و تنش خشکی بر میزان کارتنوئید گیاه لوبیا سبز.……………………………………60
چكيده :تنش خشکی یکی از مهم‌ترين عامل محدود‌کننده رشد گياهان زراعی است که عملکرد محصول را به طور نامطلوبی تحت تأثیر قرار می دهد.یکی از روش هایی که در سال های اخیر برای مقابله با کم آبی و تنش خشکی در بسیاری از گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است ، استفاده از انواع میکروارگانیسم های مفید مانند قارچهای مایکوریز می باشد . قارچهاي ميكوريزا با داشتن شبكة هيفي گسترده و افزايش سطح و سرعت جذب ريشه، كارايي گياهان را در جذب آب و عناصرغذايي بويژه عناصر كم تحرك فسفر، روي، مس افزايش داده وبا موجب بهبود رشد آنها ميشوند .
همزيستي قارچ ميكوريزا با ريشه گياهان از طريق بهبود جذب عناصر غذايي مي تواند باعث واكنش مثبت گياهان به ويژه در شرايط تنش خشکی شود. به منظور بررسي تأثير قارچ ميكوريزا برکارایی جذب عناصر غذایی و روابط آبی در گیاه لوبیا سبز تحت تنش خشکی ،آزمايشي گلداني در سال 1392 در قالب طرح كاملاً تصادفي به صورت آزمایش فاكتوريل با سه تكرار در گلخانه مرکز آموزش سمنان انجام شد. فاكتورهاي آزمايش شامل تیمار تنش در سه سطح، T0 رطوبت ظرفیت مزرعه، T1 رطوبت 50 درصد ظرفیت مزرعه و T2 رطوبت 25 درصد ظرفیت مزرعه و تيمار تلقيح قارچ مايكوريزا در سه سطح(بدون تلقيح M0، گونه یک M1وگونه دو M2)در 3 تكرار انجام شد.
نتايج نشان داد كه تنش خشكي تأثير معني داري بر صفات مورد ارزيابي داشته است. به طوري كه با كاهش ميزان رطوبت خاك، سطح برگ، وزن تر و خشک ريشه و اندام هوایی ، ميزان كلروفيل وغلظت عناصر غذایی كاهش يافت.
مقایسه نتایج نشان داد که تلقیح با قارچ میکوریزا شاخص های رشد ، سطح برگ،محتوای فسفر ،پتاسیم،ازت برگ گیاه لوبیا سبز را در شرایط تنش خشکی در مقایسه با گیاه تلقیح نشده به طور معنی داری افزایش ، ولی میزان کلرفیل a ، کلرفیل b وکلرفیل کل را کاهش داد .ارتفاع گیاه تحت تاثیر هیچ یک از تیمار ها قرار نگرفت .وزن خشک اندام هوایی و ریشه گیاه تلقیح شده بوسیله هر دو گونه قارچ در مقایسه با گیاهان تلقیح نشده در تمام سطوح رطوبتی بطور معنی داری بالاتر بود .
روابط آبی گیاه از جمله محتوای نسبی آب برگ در اثر خشکی به شدت تحت تاثیر قرار گرفت و کاهش یافت ولی تلقیح قارچ میکوریزا محتوای نسبی آب برگ را افزایش داد .
تاثیر قارچ GLOMUS int–ices در کاهش اثر خشکی و عملکرد بهتر گیاه ، بیشتر از قارچ GLOMUS mosseae بود و دارای قدرت همزیستی بیشتری با ریشه گیاه داشته است . بنابراین میتوان چنین نتیجه گیری کرد که کاربرد قارچ میکوریزا سبب افزایش تحمل به تنش خشکی و افزایش عملکرد در گیاه لوبیا سبز می شود .
کلمات کلیدی: قارچهای مایکوریز، Glomus mosseae , Glomus int–ices، تنش خشکی، لوبیا سبز ، ظرفیت زراعی ، خصوصیات رشدی .

فصل اول : مقدمه و کلیات
مقدمه :تنش های محیطی مهمترین عامل کاهش دهنده عملکرد محصولات کشاورزی در سطح جهان هستند. چنانچه تنش های محیطی حادث نمی شدند، عملکردهای واقعی باید برابر با عملکردهای پتانسیل گیاهان می بود. در حالی که در بسیاری از گیاهان زراعی متوسط عملکرد واقعی گیاهان 10-20 درصد عملکرد پتانسیل آنان است. در نقاط خاصی از کره زمین به دلیل موقعیت خاص جغرافیایی، عوامل تنش زا در تولید محصولات کشاورزی تاثیر منفی بیشتری دارند و کشاورزی در آن مناطق با تحمل هزینه بیشتر و بازده کمتر صورت می گیرد. (2013,.wang et al)
در بين تنشهاي محيطي، خشکی مشكل حادي است، كه درحدود دو ميليون كيلومتر مربع از زمينهاي قابل استفاده در كشاورزي را تحت تأثير خود قرار داده است و از اين رو عامل محدود كننده بزرگي در توليد گياهان در سراسر دنيا به شمار ميرود. از طرفي افزايش خشک شدن زمينهاي كشاورزي به طور وسيعي مورد انتظاراست، به طوريكه 30 درصد اراضي در 25 سال آينده و بالغ بر 50درصد آنها در سال 2050 به دليل توسعه خشکی از گردونه توليدات گياهان در محيط كشاورزي خارج مي شوند(2013,.wang et al). از طرف ديگر ايران سرزميني خشك و نيمه خشك با نزولات جوي بسيار كم است ،به طوري كه ميانگين بارش سالانه آن در حدود274 ميلي متر مي باشد. در مقايسه با ميانگين بارش در سطح كره زمين (حدود 860 ميلي متر)، اين مقدار بسيار كم است كه نشان دهنده آن است كه خشكي در ايران يك واقعيت اقليمي است (1999Alizadeh,)
بلوم اظهار داشته است که خشکی يک تنش چند بعدی است که گياهان را در سطوح مختلف سازمانی تحت تاثير قرار می دهد. در سطح گياه پاسخ به تنش خشکی پيچيده است ، زيرا بازتابی از تلفيق اثرات تنش و پاسخهای مربوطه در تمام سطوح پائين سازمانی ، در فضا و زمان است. Blum,1996) ).سینگ و همکاران گزارش کردند که خشکی به عنوان مهم ترين فاکتورکنترل کننده عملکرد محصولات ، تقريبا” روی کليه فرايندهای رشد گياه تاثير گذار است.خشكي به عنوان مهمترين فاكتور محدود كننده ي غيرزنده رشد و عملكرد گياهان محسوب مي شود (سينگ وهمكاران، 1997 )
براي غلبه بر مشكل خشکی خاكها راهكار زيستي يكي از راهكارهاي اساسي است كه بايد مورد توجه قرار گيرددر اين بين ميتوان به قارچهاي ميكوريزا، اشاره كرد . قارچهاي ميكوريزا آربسكولار نقش مهمي در بهبود تغذيه ورشد گياهان در شرايط خشک دارند .singh et al.,1997))
قارچهاي ميكوريزا با داشتن شبكة هيفي گسترده و افزايش سطح و سرعت جذب ريشه، كارايي گياهان را در جذب آب و عناصرغذايي بويژه عناصر كم تحرك فسفر، روي، مس افزايش داده وبا موجب بهبود رشد آنها ميشوند ( 1994 Marschner & Dell,)
حبوبات پس از غلات، دومین منبع غذایی بشرمحسوب می شوند (شهرام و دانشی، 1384 ). در بین حبوبات، لوبیا یکی از مهمترین این گروه از گیاهان محسوب میشود. حدود 60 درصد تولید لوبیا درکشورهاي در حال توسعه تحت شرایط تنش خشکی؛ انجام می گیرد (کوستا فرانسا و همکاران، 2000, تورکان و همکاران، 2005 ).
لوبيا يكي از مهمترين گونه هاي خانواده لگومينوز است و متعلق به دو جنس فازئولوس و ويگنا مي باشد كه به ترتيب بومي آمريكا و آسيا هستند . لوبيا در پنج قاره دنيا كشت مي گردد و سطح زير كشت جهاني آن حدود 24 ميليون هكتار و متوسط عملكرد آن حدود 500 كيلو گرم در هكتار مي باشد .
لوبيا يكي از مهمترين گياهان زراعي خانواده بقولات است كه در دنياي جديد يكي از منابع مهم پروتئيني و كالري در تغذيه انسان محسوب میشود(Phaseolus vulgaris L.) بطوريكه دانه لوبيا داراي 25-20 درصد پروتئين و 56-50 درصد هيدرات كربن مي باشد(Graham and Ranalli, 1997 ) لوبیا در مقايسه با غلات دیگر 2 تا 3 برابر و نسبت به گياهان نشاسته اي 10 تا 20 برابر بيشتر دانه آن داراي پروتئين است ( مجنون حسيني، 1375).در حال حاضر به دليل اهميت مذكور، سطح زير كشت اين گياه در جهان رو به فزوني است بر اساس آمار انتشار يافته سطح زير كشت جهاني اين گياه بالغ بر 24 ميليون هكتار با متوسط عملكرد جهاني در حدود 600 كيلوگرم در هكتار گزارش شده است وسطح زير كشت اين گياه در ايران 125 هزار هكتار با ميانگين عملكردي بيشتر از متوسط عملكرد جهاني در حدود 1470 كيلوگرم درهكتار گزارش شده است(غفاري خليق، 1379)
مكانيسمهاي غلظت و انتقال عناصرغذايي در گياهان، مانند جريان توده اي، انتشار و يا غلظت و انتقال به وسيله پديده اسمز همگي تابعي از مقداررطوبت موجود در خاك و ريشه است و در صورت كاهش رطوبت، شدت و مقدار غلظت عناصر غذايي دستخوش تغيير و تحول ميگردد (تايز و زايگر1998,)
قارچهاي ميكوريزا قادر خواهند بود كه اثرات نامطلوب تنش خشكي را در گياهان تعديل نمايند (Auge,2001)
1-1- اهداف طرح تحقیق:در این تحقیق سعی میشود با توجه به حساسيت گياه لوبيا به تنش خشکی و اثرات ميكوريزايي شدن لوبيا ، اثر دو گونه قارچ Glomus int–ices و mosseae Glomus بر شرایط تحمل به تنش خشکی بررسی شود و مشخص شود آیا هردوگونه اثرات یکسانی بر گیاه ایفا میکنند.آیا جذب آب و مواد غذایی در شرایط همزیستی تحت تنش افزایش خواهد یافت؟ آیا عمکرد گیاه تحت تاثیر همزیستی قرار گرفته وبهبود خواهد یافت.
1.بررسي اثر قارچ مايكوريزا بر بهبود رشد ريشه گیاه و كارآيي جذب آب و عناصر غذايي در شرايط تنش خشکی .
2.تعيين گونه قارچ مايكوريزامناسب که قادر به افزايش به تحمل گیاه به تنش خشکی است.
1-2 -فرضیه ها:1- همزيستي قارچ ميكوريزا باريشه .لوبیا باعث افزايش رشد ريشه، و كاهش تنش خشکی مي گردد.
2- همزيستي قارچ ميكوريزا باريشه لوبیاباعث افزايش جذب عناصر مفيدي مي گردد.
3- بین گونه های قارچ از نظر تاثیر بر رشد گیاه تفاوت وجود دارد.
4- همزيستي قارچ ميكوريزا باريشه لوبیا باعث افزايش جذب آب مي گردد.
کلیات1-3-کلیات لوبیا سبزلوبيا گياهي است از تيره بقولات ، علفي وبالا رونده است. برگهاي آن سبز رنگ ، پهن ، بزرگ و نوك تيز است بشكل قلب مي باشد .
گلهاي آن سفيد مايل به زرد يا بنفش و ميوه آن باريك و غلاف مانند است كه دانه هاي لوبيا در آن قرار دارد .حبوبات پس از غلات بعنوان دومین منبع غذایی بشر بشمار می آید درصد پروتئین حبوبات 18 تا 32 درصد می باشد که تامین بخشی از پروتئین مورد نیاز ما انسانها را تامین می کنند.
در بين حبوبات از لحاظ سطح زيركشت و ارزش اقتصادي مقام اول متعلق به لوبيا است.آب و هواي مطلوب (تابستان هاي گرم تا معتدل) وآب كافي در مناطق زير كشت لوبيا، خاك مرغوب بابافت رسي و رسي شني و داراي عمق زياد، وجودنيروي كارگري فراوان در فصول كاشت و برداشت وارزان بودن نيروي كارگري از دلايل عمده افزايش سطح زير كشت آن مي باشد (صالحي و همكاران،1384)
متوسط عملکرد جهانی انواع آن حدود 500 کیلو گرم در هکتار است 40 درصد از سطح زیر کشت آن در آسیا 30 درصد د رآمریکاست تقریبا 9 میلیون هکتار سطح زیر کشت انواع لوبیا در هندوستان ، 4 میلیون هکتار در برزیل ،5/1 میلوین هکتار در مکزیک، 3/0 میلیون هکتار در بروندی و 4/0 میلیون هکتار در یوگسلاوی است (کوستا فرانسا و همکاران، 2000)
تمامی گونه های لوبیا متعلق به دو جنس عمده است جنس Phaseolus که شامل گونه های بذر درشت آمریکایی است و جنس Vigna که شامل گونه های بذر ریز آسیایی است . گونه های آمریکایی ،بومی آمریکا و گونه های آسیایی بومی جنوب آسیا هستند . گونه های آمریکایی ، دارای غلاف هایی پهن با نوک بلند بوده و دارای تعداد محدودی بذر در درهم غلاف (4تا8 عدد) اما بذر ها درشت می باشند اما گونه های آسیایی نیز دارای غلاف هایی کوچک(حد اکثر به طول 10 سانتی متر ) و استوانه ای هستند در داخل هر غلاف تعداد زیادی بذر (تقریبا 20 عدد) وجود دارد . در حال حاضر 18 نوع لوبیا در سطح جهان کاشته می شود و در بین انها لوبیا سبز بیشترین توجه جهانی را به خود اختصاص داده است .( تورکان و همکاران، 2005)
1-4-ویژگیهای گیاه شناسی لوبیا سبزلوبیا سبز Snap beans ، گیاهی است یکساله ، از تیره بقولات Leguminosa گونه های متفاوت و ارقام مختلفی وجود دارد که ارقام معروف آن عبارتند ار:
1 . لوبیا سبز پا بلند (Ph.vulgaris var.commune) 2. لوبیا سبز پا کوتاه (Ph.v var.humilis)
3 . لوبیا گل خوشه ای (Ph.coccineus) 4 . لوبیا پهن پا بلند (Ph.limensis)
5 . لوبیا پهن پاکوتاه (Ph.limensis var.limenanus)
دارای یک ریشه اصلی راست و ریشه های فرعی فراوان، در روی ریشه های کوچک لوبیا غده های قهوه ای رنگ نامنظم ، تثبیت کننده ازت قرار گرفته است برگهای مرکب که از سه جفت برگچه تشکیل شده اند بادمبرگ طولانی به طور متناوب روی ساقه آن قرار گرفته اند. ممکن است برگچه ها از کرکهای ریز پوشیده شده باشند. برگها لوبیا دارای گشواره هستند گلهای لوبیا به صورت خوشه ای یا منفرد از جوانه های جانبی کنار برگها بوجود می آیند جام گل لوبیا سفید یا ارغوانی میباشد گل لوبیا خودگشن است. براثر تلقیح گل میوه آن که به صورت غلاف یا نیام می باشد، بوجود می آید نیام لوبیا بلند، باریک و گاهی ممکن است خمیده باشد.( جیمینگ و میدمور، 1990 )
لوبيا سبز اگر چه گياهي است متنوع با صدها واريته جديد اما تمامي آنها را در دو دسته طبقه بندي ميكنند :
الف – واريته بوته اي تا Bush type كه روز خنثي بوده و گياهاني پا كوتاه به ارتفاع 20تا 60سانتيمتر ، زود رس و با رشدي محدود ميباشند .
ب- واريته هاي رونده يا Pole type كه رشدشان نا محدود بوده و ممكن است تا ارتفاع 2 الي 3 مترهم رشد كنند . در آنها انواع روز خنثي و روز كوتاه وجود دارد . (باتوگال وهمکاران، 1990)
مشخصات گیاه‌شناسی لوبیا (Beans phaseolus vulgaris : نام علمی لوبیا phaseolus vulgaris می‌باشد گیاهی است یکساله علفی که دارای ساقه بندبند می‌باشد. تعداد بندها و فاصله آنها از همبستگی به تیپ لوبیا دارد. لوبیا گیاهی خودگشن بوده و گونه‌های مختلف آن از نظر شکل بوته، طول و غلاف و تعداد دانه در غلاف و اندازه دانه با هم متفاوت می‌باشند.
تعداد کروموزهای لوبیا ۲۲=n2 می‌باشد. دانه لوبیا در رنگهای مختلف مانند سفید، قرمز، صورتی، بنفش، کرم، خاکستری، قهوه‌ای، کرم با لکه‌های قرمز و سیاه و ابلق، الوان ظاهر شده و شکل دانه‌ها نیز قلوه‌ای، کروی کروی و استوانه‌ای و یا ترکیبی از آنها دیده می‌شود. (۲۷و۲۶) لوبیا با نام انگلیسی common bean از راسته Rosales خانواده leguminosae و زیر خانواده Papilionidae و شاخه phaseolae و زیر شاخه Phaseoliae و جنس phaseolus می‌باشد.
لوبیا از نظر الگوی رشد growth habit به چهار تیپ به شرح زیر تقسیم می‌شود:
تیپ ۱- کاملا بوته‌ای Type I- Determinate Bush
تیپ ۲- بوته‌ای با کمک پیچک Type II- Indeterminate Bush
تیپ ۳- نیمه رونده خوابیده Type III- Indeterminate Bus
تیپ ۴- کاملا رونده Type IV- Indeterminate Climbing
توضیح: در لوبیاهای Determinate جوانه انتهای ساقه به یک گل آذین ختم شده و رشد گیاه متوقف می‌گردد. اما در لوبیاهای Indeterminate جوانه انتهایی به یک مریستم ختم شده و گیاه حتی در زمان گلدهی به رشد خود ادامه می‌دهد.
1-5- نیاز گرمایی لوبیا سبزلوبیا گیاهی است حرارت دوست (ترموفیل) و در مناطق که دارای آب و هوای گرم مانند آمریکای جنوبی باشند بخوبی رشد می‌نماید اما در مناطق معتدل و سردسیر معتدل نیز قابل کشت بوده و به خوبی محصول می‌دهد با این تفاوت که در مناطق گرمسیر آمریکای‌جنوبی بیش از یکبار در سال می‌توان آنرا کشت کرد اصولاً چون لوبیا یک کشت بهاره می‌باشد از نظر آب و هوا دارای محدودیت چندانی نمی‌باشد و در اکثر نقاط کشور می‌توان آنرا کشت کرد. حداقل درجه حرارت برای جوانه زدن لوبیا بین ۱۰-۱۲ درجه سانتی‌گراد می‌باشد. گیاهی روزکوتاه وبه آسانی سایه اندازی را تحمل میکند.دارای واریته های زودرس(60 تا 80 روز) متوسط رس(80 تا 120روز) وانواع دیررس(120الی150روز) میباشد. گیاهی خودگشن با دگرگشنی بسیار پایین و نسبت به سرما و یخبندان کاملا حساس می باشد برای رشد کامل آن 120 الی 130 روز وقت لازم است به شرط آنکه درجه حرارت هرگز به صفر و زیر صفر نرسد در حدود 26 تا 39 زور پس از کاشت چنانچه طول روز بین 10 تا 18 ساعت باشد به گل مینشیند (باقري و همکاران، 1380 ).
1-6- تاثیر عوامل محیطی بر رشد لوبیا سبز1-6-1-درجه حرارتحرارت اپتیم برای رشد و تکامل لوبیا ۲۰ تا ۲۸ درجه سانتی‌گراد بوده و مجموع درجه حرارت‌های موردنیاز برای رشد طبیعی آن از ۱۵۰۰ تا ۳۰۰۰ درجه سانتی‌گراد می‌باشد.(موشاگالوسا وهمکاران،2008 )
زمانيكه درجه حرارت از 5/24 درجه سانتيگراد بيشتر شود عملكرد لوبيا كاهش مي‌يابد. در درجه حرارت كمتر از 15 درجه سانتيگراد رشد كياه شديداً كاهش مي يابد. بذر لوبیا سبز در دمای صفر درجه سانتی گراد یا بالای 35 درجه جوانه نمی زند.
روزهای گرم و شب های خنک برای رشد آن مناسب می باشد. دمای بیش از 30 درجه مناسب رشد آن نبوده و دمای بیش از 35 درجه سانتیگراد برای رشد آن نامناسب می باشد.(کریمی ، 1383)
کمبود رطوبت را بهتر تحمل میکند البته در شرایط خشک تولید آن به شدت کاهش می آید مخصوصا در طی گل دهی و پر شدن غلاف ها به هوای خشک حساس است.
1-6-2- نوریکی دیگر از عوامل محیطی بسیار مهم و موثر برای رشد و نمو و عملکرد مناسب در این گیاه،وجود نور کافی می باشد .
در شرايط مطلوب زراعي كه هيچ عامل محدود كننده ديگري وجود ندارد بين وزن خشك توليدي با ميزان نور جذب شده، يك رابطه خطي وجود (PAR) تشعشع فعال فتوسنتزي دارد .(Gallagher& Biscoe,1978)
نقش اصلي آرايش كاشت بر رشد و نمو گياه به علت تفاوت در چگونگي توزيع و پراكنش انرژي و كميت و كيفيت نور در داخل جامعه گياهي است كه در افزايش جذب تشعشع خورشيدي، موجب افزايش عملكرد دانه و بيولوژيكي مي‌شود(زمانی،1372)
1-6-3- رطوبتلوبیا سبز در طول رشد و نمو احتیاج به رطوبت دارد و میزان بارندگی 500 تا 600 میلیمتر با پراکندگی مناسب در مراحل مختلف رشد، برای آن کافی می باشد ودر نقاطی که میزان بارندگی کمتر از 350 میلیمتر باشد احتیاج به آبیاری دارد دردسترس داشتن آب کافی ولوازم توزیع آن بسیارمهم است مدارآبیاری ومقدارآن برای لوبیاسبز به نوع خاک ذخیره رطوبت خاک شرایط اقلیمی وفصلی ومرحله رشد گیاه بستگی دارد معمولاً لوبیاسبز را3تا5 بارآبیاری کرده ودرهربار درهرهکتار 80الی 100میلیمتر آب توزیع می شود باتوجه به اینکه لوبیاسبز دارای ریشه ای کم عمق می باشد آب زیاد باعث کاهش محصول می شود.
لوبیا نسبت به طول روز یک گیاه بی تفاوت (Day neutral) می باشد بدین ترتیب تشکیل دانه و نیام آن تحت تاثیر طول روز واقع نمی شود انواع بالا رونده آن نسبت به رطوبت زیاد و بارندگی فراوان مقاوم است ولی ارقام پا کوتاه آن رطوبت زیاد را تحمل نمی کند.
تامین مداوم رطوبت یکی از عوامل بحرانی است که به روی عملکرد یکنواخت وکیفیت لوبیای سبز موثر است کمبود دروقت گلدهی میتواند سبب خسارات زیاد گردد درمناطقی که نسبتآ دارای میانگی بالای از بارندگی است آبیاری لوبیادر خاکهای سبک وریگی وحتی خاکهای سنگین تر لازم میباشد.(پیراسته،1387)
آزمایشات نشان داد کمبود آب در مرحله گلدهی وتوسعه غلاف به شدت روی عملکرد لوبیای سبز اثر میگذارد به طوریکه آبیاری دراین مرحله سود مندی بیشتری را دارد. در تحقیقی که در قسمت های معتدل اروپا نشان داده است که آبیاری قبل از گلدهی فقط برای رشد ونمو لوبیای سبز مفید است (یزدی،1387).
1-6-4- باد
حساسیت گیاه لوبیا در مراحل مختلف رشد متفاوت می باشد ، در مناطق بادخیز گیاه لوبیا سبز عملکرد بسیار پایینی داشته وباد صدمات شدیدی به این گیاه وارد می کند ومیزان محصول را کاهش می دهد و حساسیت این گیاه در برابر باد بسیار بالا میباشد (یدوی و همکاران،1383)
1-7- نیازهای کودی لوبیا سبزحبوبات از جمله لوبیا قسمتی از ازت مورد نیاز خود را از طریق همزیستی با باکتری های ریزوبیوم بدست می آورد مشروط به اینکه تعداد کافی باکتری در خاک موجود باشند و از طرف دیگر رابطه همزیستی بین گیاه و باکتری ایجاد شود.
این گیاه در طول یک فصل زراعی حدود 150 کیلوگرم در هکتار ازت از خاک جذب می کند که بخشی از آن توسط باکتری ریزوبیوم تولید شده و مابقی با مصرف کودهای ازته تامین میشود.(1989 Kloepper.)
فسفر بعنوان يكي از عناصر اصلي در تغذيه لوبيا نقش بسزايي برعهده داشته و اهميت اين عنصر براي توليد محصول اقتصادي و حفظ تعادل بين عناصر اصلي خاك به اثبات رسيده است.
فسفر از جمله عناصر لازم جهت توسعه ریشه در گیاه بوده که در افزایش عملکرد نقش بسزایی داردو میزان مصرف کودفسفاته 100-150 کیلو درهکتار ی باشد .
پتاسیم نیز از عناصر ضروری گیاه است با توجه به اینکه خاک اکثر مناطق کشت لوبیا در ایران نفوذ پذیری بالایی داشته و بافت متوسطی دارند امکان مشاهده کمبود پتاسیم وجود دارد و میزان مصرف کودپتاسه 50-100 کیلو درهکتارو سایر عناصر پر مصرف نیز معمولاً در خاکهای ایران جهت زراعت لوبیا به میزان کافی یافت می شود. (Nautiyal et al.,1997).
1-8- برداشت لوبیا سبزبرداشت لوبیا سبز یکی ازمهمترین مراحل تولید آن است معمولاً دانه های لوبیاسبز به هنگام برداشت حدود 40درصد رطوبت دارند دراین میزان رطوبت 80درصد غلافهای اکثر واریته ها زرد است کاهش رطوبت ازمقدارگفته شده به هنگام برداشت باعث افزایش خسارت مکانیکی وریزش بذر می شود .
به منظور تسریع درخشک کردن گاهی ازموادشیمیایی برگ خشک کن استفاده میشودبرداشت لوبیاسبز معمولا درشب یاصبح زود انجام می شود این امرباعث کاهش خسارت حاصل ازریزش می شود غلافهای برداشت شده حدود 7 تا10 روزبایستی نگهداری شوند تابطور کامل قبل ازکوبیدن خشک شوند به هنگام کوبیدن نیز اگررطوبت بذر کمتراز14 درصدباشد باعث خسارت درحین کوبیدن می شود جدول زیرترکیب کاه وکلش لوبیاسبز رابه هنگام برداشت نشان می دهد .
ماده خشک 4/88 درصد
خاکستر10درصد
فیبر خام 7/33 درصد
چربی3/1 درصد
پروتئین 1/8 درصد
بخش خوراکی لوبیا سبز غلاف نارس آن می باشد زمان برداشت آن وقتی است که بذر در داخل غلاف نارس تشکیل شده باشد و قبل از اینکه رنگ غلاف به سفیدی بگراید، برداشت شوند(2004، (Ka–age
بطورکلی زمانیکه دانه در داخل غلاف تشکیل شده باشد و طول غلاف یک سوم اندازه واقعی خود رسیده باشد لوبیا سبز قابل برداشت است زمان برداشت آن نیام باید سبز، جوان ، آبدار ، ترد و شکننده باشد اگر غلاف دیر برداشت شود در این صورت حالت شکنندگی و ترد خود را از دست می دهد و حالت فیبری به خود می گیرد و یا نخ دار می شود بطورکلی انواع پاکوتاه در 2 تا 3 مرحله و لوبیای پابلند را 5 تا 6 مرحله برداشت می کنند مقدار محصول برای انواع پاکوتاه حدود 8 تا 13 تن و برای لوبیای پابلند 20 تا 28 تن در هکتار است .(Ghambari, 2006).فصل دوم : مروری بر تحقیقات انجام شده (بررسی منابع )2-1- تنشتنش معمولا” به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جا می گذارد،تعریف میشود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، به طور پیوسته در معرض تنش هستند . اثر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته ها(مانند رطوبت خاک)یا حتی ماه ها (مانند مواد معدنی ) بطول بیانجامد(کافی و همکاران،1379)
تنش در نتیجه ورود غیر عادی فرایندهای فیزیولوژیک که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود ، به وجود می آید . هر عامل محیطی که باعث شود گیاه،رفتار مطلوب فیزیولوژیکی نداشته باشد تنش نامیده می شود (حکمت شعار،1372)
2-2- تنش آبیتنش آبی هنگامی روی می دهد که آب موجود در خاک کاهش یافته و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعریق و تبخبیر کمک کند .کمبود آب یکی از عوامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در سراسر جهان است (Sadras, 1996). میزان کم نزولات آسمانی و پراکنش نامنظم آن سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی می شود(گوپتا، 1986). به طور کلی خشکی یک اصطلاح اقلیمی است و شاخص های مختلفی دارد و به معنای دوره ای است که در آن بارندگی کمتر از تبخیروتعرق باشد. چون کمبود باران موجب کمبود آب می باشد. لذا در برخی موارد واژه تنش خشکی،تنش بر اثر عدم بارندگی موثر و مفید بکار می رود. آنها بیان کردند که کمبود یا تنش رطوبتی هنگامی افزایش می یابد که تقاضای تبخیر اتمسفری بالای برگ(تبخیروتعرق پتانسیل) از ظرفیت توانایی ریشه ها برای استخراج آب از خاک(تبخیروتعرق واقعی)تجاوز نموده و فراتر رود.(1989(Edmeades,
تنش ناشی از آن مهمترین و رایج ترین تنش محیطی است که هر ساله خسارت های هنگفتی به این محصولات در جهان بخصوص ایران که به عنوان کشوری خشک و نیمه خشک محسوب می گردد،وارد می نماید(صباغ پور، 1382).
2-3- خشکیاز اواخر قرن نوزدهم درجه حرارت سطحی دنیا افزایشی حدود 74% درجه سانتیگراد را تجربه کرده است اگر چه این افزایش دما به صورت یکنواخت نبوده و بعضی از مناطق به صورت موردی حتی تا حدودی نیز سردتر شده اند اگر اثر گرمایشی به شرط زیست اقلیمی خشک تر منجر شود از آنجایی که این شرایط معمولا با فراوانی و افزایش شدت همراه است تولیات کشاورزی نیز در این مناطق به خطرمی افتد .بارندگی نیز یکی دیگر از عوامل مهم هواشناسی است که کمیت و پراکنش آن به نحو چشمگیری در نقاط مختلف کره زمین متغیر استو ایران نیز به دلیل موقعیت خاص و ویژگی های توپوگرافیک آن از بارش و آب و هوای متفاوتی برخوردار است(خلیلی و بذر افشان،1383)
2-4- خشکسالیكشور ايران به خاطر قرار گرفتن در كمربند خشك جغرافيايي و نوار بياباني كه در 25 تا40 درجه عرض شمالي واقع شده است، از شرايط آب وهوايي برخوردار است كه جزو مناطق كم باران جهان بشمارمي آيد. با وجود قرارگرفتن کشور ايران در کمر بند خشک جهاني تغيير پذيري شديد اقليمي ، ميانگين بارندگي سالانه کشور حدود 250 ميليمتر است که اين عدد کمتراز مينگين بارندگي آسيا و حدوديک سوم ميانگين بارندگي سالانه جهان مي باشد. (حيدري شريف آباد ، 1381)
خشکسالی و تنش حاصل از آن یکی ازمهمترین و رایجترین تنشهاي محیطی است که تولیدات کشاورزي را با محدودیت روبه رو می سازد وبازده استفاده از مناطق خشک و دیم را کاهش می دهد (ابرهارت و راسل، 1966 ). کشور ما داراي آب و هواي خشک و نیمه خشک است و کمبود آب یکی از مشکلات اساسی کشاورزي ایران می باشد، لذاوقوع تنش خشکی در دوره رشد گیاهان امري اجتناب ناپذیر است. عکس العمل گیاهان مختلف و حتی ارقام مختلف از یک گیاه نسبت به تنش خشکی متفاوت است . (وییرا و همکاران،1991)
بر اساس مطالعاتي که صورت گرفته آستانه 80 درصد بارش ميانگين را مي توان مرز وقوع خشکسالي درکشور تلقي کرد که هر قدر اين درصد کاهش مييابد شدت خشکسالي افزايش پيدا مي کند. البته شدت خشکسالي ها علاوه بر قلت نزولات جوي، به دوره تداوم آن نيز ارتباط پيدا مي کند، بدين معني که به تناسب استمرار شرايط خشکسالي، شدت آن بيشتر جلوه مي کند. بر همين مبنا، در مطالعه حاضر، مقادير 70 تا 80 درصد بارش ميانگين به عنوان خشکسالي ضعيف، 55 تا 70 درصد به عنوان خشکسالي متوسط، 40 تا 55 درصد به عنوان خشکسالي شديد وکمتر از 40 درصد به عنوان خشکسالي بسيار شديد در نظر گرفته شده است( حيدري شريف آباد،1381)
بررسي يک دوره بيست ساله بارندگي بر اساس ضريب خشکي دومارتن، نشان مي دهد که 54/35 درصد از سطح کشور (573884 کيلومتر مربع) داراي اقليم فراخشک و 15/29 درصد (472562 کيلومترمربع) در اقليم خشک واقع شده است، به طوري که در مجموع 65 درصد از اراضي کشور، در گسترهي اقليم هاي خشک و فرا خشک قرار دارند. ميزان بارندگي در مناطق مرکزي کشور در سال هاي خشکسالي تا حدود صفر کاهش مييابد. نمودار بارندگي 32 ساله در ايران نمايانگر آن است که کشورمان در خلال اين دوره با 6 بار خشکسالي مواجه بوده و علاوه براين 17 بار نيز ميزان بارندگي از حد متوسط کمتر بوده است و 5 بار نيز تا آستانه خشکسالي پيش رفته است.( حيدري شريف آباد،1381)
2-5- تاثیر تنش خشکی بر لوبیا سبزگياه لوبيا از مرحله سبز شدن تا قبل از مرحله گلدهي حساسيت كمتري به كمبود آب دارد، اما پس از شروع مرحله گلدهي نياز آبي اين محصول شديداً افزايش مي‌يابد. با شروع رسيدن اولين غلافها آبياري لوبيا بايد قطع گردد تا مدت زمان رسيدن كامل محصول در مزرعه طولاني نشود. لوبيا اصولاً به آب نسبتاً زيادي احتياج دارد و بايد هر هفته مزرعه لوبيا را حتي المقدور آبياري نمود و بسته به زودرس بودن يا ديررس بودن انواع آن به 12-8 نوبت آبياري احتياج پيدا مي‌كند(مجنون جسيني،1375)
تايلور واشكرافت در سال 1972 اعلام نموده اند براي به دست آوردن حداكثر محصول در خاك هاي با زهكشي ووضعيت حاصل خيزي مناسب و زمان شروع آبياري لوبيا وقتي است كه پتانسيل ماتريك خاك برابر 200- تا 75- كيلو پاسكال باشد اسمتيل گزارش نموده است كه پژمردگي برگ ها در مكش آب خاك براب با 40 تا 50 سانتي متر رخ مي دهد. تعدادي از محققين نيز اظهار داشته اند بيشترين عملكرد لوبيا وقتي حاصل مي شود كه آب قابل دسترس خاك بيشتر از 50 درصد بوده باشد.(باقری و همکاران ،1376)
كمبود آب حتي در دوره هاي كوتاه مدت مي توانند عملكرد وكيفيت لوبيارا شديدا تحت تاثير قرار داده وموجب كاهش آن گردد. تنش آبي در لوبيا با ظهور رنگ سبز مايل به آبي تيره در برگ هاي آن قابل تشخيص است.دري برآت ملاحظه نمود تنش كمبود آب در طي مرحله اوليه رشد،عملكرد را كاهش مي دهد.بيوهيزن ودواز دريافتند كه تنش آب دردوره رويشي موجب كوتاه شدن گياه مي شود.كمبود شديد آب دردوره رشدرويشي موجب تاخير در توسعه رشد محصول شده ورشد غير يكنواخت را موجب مي شود. به طور كلي گياهان مي توانند براثرات ناشي از كمبود آب در طي مراحل رشد رويشي خود تا حدودي غلبه نمايند. درصورت زيادبودن رطوبت خاك درزمان كاشت لوبيا، براي آبياري در مرحله قبل از گلدهي ضرورتي وجود ندارد وآبياري درزمان گلدهي به سرعت موجب بهبود اثرات تنش كمبود آب خواهدشد. رابينز ودامينگو نشان دادند تنش قبل از مرحله گلدهي ،تعداد غلاف هاي تشكيل شده را كاهش مي دهد.(رضائی و همکاران ،1377)
آبياري لوبيا در مرحله گلدهي اهميت زيادي داشته وعقيده كلي براين است كهكمبود آب در اين مرحله موجب كاهش عملكرد مي گردد. وتيوم وهمكارن ماحطه نمودند كه يكبار آبياري در زمان گلدهي موجب افزايش قابل ملاحظه در عملكر شده است . افزايش عملكرد به طور عمده ناشي از افزايش تعداددغلاف ذر گياه بوده است .(رضائی و همکاران ،1377)
كريگ بام گزارش نمود آبياري ده روز قبل وده روز بعد از پايان گلدهي لوبيا سبب افزايش عملكرد شده واين افزايش به دليل افزايش تعداد بذر در غلاف وتعداد غلاف هاي تشكيل شده، بوده است. رابينز ودامينگو دريافتند كه تنش كمبود آب در طي مرحله گلدهي لوبيا،باعث كاهش تعداد غلاف وتعداد بذر در هر غلاف مي شود.
تيكوف يكي از مراحل حساس لوبيا به تنش كمبود آب را مرحله گلدهي گزارش نموده است. دوتبزو ماهال گزارش نموده اند تنش زياد در مرحله گلدهي سبب جلوگيري از تشكيل بعدي گل ها مي شود. ايشان كاهش عملكرد لوبيا را در معرض تا 8- بار تنش آب خاك در مراحل قبل از گلدهي وگلدهي به ترتيب برابر 53 و71 درصد گزارش نموده اند. بررسي نتايج پژوهش ها نشان مي دهد مرحله گلدهي يكي از مراحل حساس به تنش كمبودآب در لوبيا بوده، ورودتنش آب در اين مرحله سبب كاهش تعداد غلاف هاي تشكيل شده وتعداد بذر در غلاف ودر نتيجه موجب كاهش عملكرد محصول مي گردد.( Sepaskhah et al.,1976)
علاوه بر مرحله گلدهي،مرحله تشكيل غلاف در لوبيا نيز يكي از مراحل رشد حساس به تنش كمبود آب است. كمبود آب در مرحله غلاف بندي موجب كاهش عملكرد مي گردد.نلسون گزارش نموده است گرچه لوبيا از تنش آب در تمام مراحل رشد آسيب مي بيند ولي به نظر ميرسد تنش قبل از گلدهي تا غلاف بندي بيشترين آسيب را موجب مي شوند.ويت ماير عقيده دارد دوره بحراني براي كمبود آب در لوبيا مرحله قبل از گلدهي وتا غلاف بندي مي باشدودوتبز وماهال كاهش عملكرد لوبيارا در مراحل بعد از گلدهي ودر شرايط تا 8- بار تنش آب خاك مزرعه برابر 35 درصد گزارش نموده است. تنش آب در مرحله غلاف بندي باعث ايجاد بيشترين درصد بذور توخالي وكمترين ميزات پروتئين بذر مي گردد. در پژوهش تنش آب در مرحله غلاف بندي موجب كاهش عملكرد ووزن غلاف هاي ارقام مختلف لوبيا گرديده است. (مجیدی،1381)
كمبود آب دردوره تشكيل عملكرد موجب كوچكي ، كوتاهي وبي رنگي غلاف ها وتغيير شكل لوبيا مي گردد. در اين حالت محتواي الياف غلاف بيشتر شده ودانه ها شكنندگي خودرا از دست مي دهند. تيكوف ملاحظه نمود كه لوبيا علاوه بر مرحله گلدهي،در مرحله دانه نبدي نيز به تنش آب بيشترين حساسيت را دارد.آبياري مداوم در دوره هاي گلدهي،تشكيل غلاف ، تشكيل عملكرد ،توسعه غلاف وپرشدن دانه موجب افزايش عملكرد شده ،آبياري بيش از حد موجب طغيان پوسيدگي ريشه مي گردد. Taylor et al ,1972)) .
نتايج پژوهش هاي صورت گرفته را مي توان به اين صورت جمع بندي نمود. مراحل گلدهي، تشكيل غلالف و مرحله قبل از رسيدن مراحل بحراني ودوره فعال گياهي براي لوبيا بوده ووارد شدن هرگونه تنش كمبود آب در اين مراحل سبب كاهش قابل توجه در عملكرد مي شود. بنا براين توصيه مي شود از اعمال كم آبياري يا آبياري محدود در اين مراحل اجتناب گردد. در برنامه ريزي هاي آبياري تكميلي لوبيا،گياه بايد در دوره هاي استقرار واوايل گلدهي بايد آبياري شود. در برنامه ريزي هاي آبياري كامل ، دردوره هاي گلدهي وتشكيل عملكرد ميزان تخليه آب خاك نبايد بيشتر از 40 تا 50 درصد كل آب قابل استفاده باشد. براي توليد دانه ميزان تخليه آب خاك در دوره رسيدگي نبايد بيشتر از 60-70 درصد كل آب قابل استفاده باشد. (فرشی و همکاران ،1386)
2-6-کاربرد کودهای بیولوژِیک(کود زیستی)تولید کودهای شیمیایی، در کشاورزی و ازدیاد تولید محصولات زراعی انقلابی را به وجود آورد. طی مرور زمان تولید این کودها رو به فزونی گذاشته و از آنجا که علاوه بر این که این کود ها باعث ازدیاد محصول می‌گردد باید این را هم در نظر داشت که، این کودها صدمات زیادی را به خاک، موجودات زنده و اکوسیستم وارد می‌نمایند(امیری نژاد ،1379)
به دنبال رشد بي رويه جمعيت جهان در سال هاي اخير توليد هرچه بيشتر محصولات كشاورزي در ميان مدت و بلند مدت از طريق مصرف نهاده ها از جمله انواع كودهاي شيميايي و زيستي است . از بين كودهاي متفاوت، كودهاي شيميايي به دليل مصرف راحت تر و اثر بخشي مناسب بيش از ساير كودها در گذشته مصرف شده اند، غافل از اينكه مصرف بيش از حد آنها آلودگي هاي زيست محيطي را به دنبال دارد
اغلب پژوهشگران بر اين باورند كه با يك مديريت خوب و صحيح، با استفاده از كودهاي بيولوژيك و ريز جانداران مي توان شرايط تغذيه اي بهتري را براي گياه فراهم کرد(هاجین و لونگارت ،1996)
سلامت محصولات توليد شده در سيستمهاي مختلف از نظر وجود بقاياي سموم و مواد شيميايي و تاثير آنها برسلامت انسان و محيط زيست، توجه ويژهاي را به روشهاي توليد و نهاده هاي به کار رفته در امر توليد معطوف داشته است. در سالهاي اخير در پي بحران آلودگيهاي زيست محيطي تلاشهاي گستردهاي به منظور يافتن راهکارهاي مناسب براي بهبود کيفيت خاك و محصولات کشاورزي،حذف آلاينده ها و حفظ پايداري اکوسيستمهاي طبيعي آغازشده است در حال حاضر كودهاي بيولوژيك به عنوان گزينه اي جايگزين براي كودهاي شيميايي، به منظور افزايش حاصلخيزي خاك در توليد محصولات در كشاورزي پايدارمطرح شده اند (خاوازي و همکاران، 1385)
در سال1998 حدود 365 میلیون تن کود شیمیایی در جهان و در سطحی معادل4/ 1میلیارد هکتار مورد استفاده قرارگرفت در حالی که این رقم در ایل 1961 معادل100 میلیون تن بود که در 50 سال اخیر به رشد بی سابقه ای روبه رو شده است و هر ساله نیز انواع جدیدتر کودهای شیمیایی با فرمولاسیون ها و درصد متفاوت عناصر غذایی معرفی می شوند (اسدی رحمانی و همکاران،1383).
کود های بیولوژیک دارای باکتری و قارچ های مفیدی می باشند که برای اهداف خاصی استفاده می شوند.از این موارد می توان به تثبیت ازت ، رها سازی یون فسفات، آهن ،پتاسیم و.. از ترکیبات نامحلول آنها اشاره نمود.این با کتریها معمولا در اطراف ریشه گیاه استقرار یافته و به گیاه در جذب عناصرغذایی کمک می نماید.این گونه کودها منشاء طبیعی دارند و معمولا از خاک گرفته می شوند.کود های بیولوژیک دیگر الودگی کود های شیمیایی را ندارد و باعث کاهش الودگی کود های شیمیایی هم می شود این کودها باعث بهبود ساختمان خاک ،افزایش محصول و کاهش بیماریها می شوند.(خدایی و همکاران،1382)
2-7- تعریف کودهای زیستی
کودهای زیستی به موادحاصلخیزکننده ای اطلاق می شودکه حاوی تعداد کافی از یک یا چند گونه از ارگانیسم های مفیدخاکزی هستندکه روی مواد نگهدارنده مناسبی عرضه می شوند Barea,1983)).
در واقع این کود ها میکرو ارگانیسم هایی هستند که قادرند طی یک پروسه بیولوژیک، عناصر غذایی را از شکل غیر قابل استفاده به شکل قابل استفاده برای گیاه تبدیل کنند . Barea,1983)).
طبقه بندی کود های بیولوژیک :
الف ) باتوجه به نوع میکرو ارگانیسم ها کودهای بیولوژیک را می توان به صورت زیر طبقه بندی کرد :
· کودهای بیولوژیک باکتریایی ( ریزوبیوم ، ازتوباکتر، آزوسپریلیوم و…)
· کودهای بیولوژیکی قارچی (میکوریزا)
· کودهای بیولوژیکی جلبکی (جلبک های سبز- آبی وآزولا)
· کودهای بیولوژیک اکتینومیست ها ( فرانکیا )
ب )با توجه به اعمالی که میکروارگانیسم ها انجام می دهندکودهای بیولوژیک به شرح ذیل تقسیم بندی می شوند :
· تثبیت کننده های ازت مولکولی
· قارچ های میکوریزا
· میکرو ارگانیسم های حل کننده فسفات های نامحلول
· باکتری های ریزوسفر محرک رشد
· میکرو ارگانیسم های تبدیل کننده مواد آلی زائد به کمپوست
· کرم های خاکی تولیدکننده ورمی کمپوست
2-8-تاریخچه میکوریزاقدمت قارچ هاي میکوریزا در اکوسیستم خشکی به بیش از 460 میلیون سال می رسد(ریلیگ، 2004 ).
اولین گزارش مبنی بر وجود این قارچ ها در اطراف ریشه گیاه میزبان و بوجود آمدن یک رابطه همزیستی میکوریزا به تحقیقات صورت گرفته توسط (( harting , 1840مربوط می شود ساختمان حاصل از فعالیت مشترک ریشه گیاهان میزبان و قارچ های میکوریزا همزیست را شناسایی و آن را مایکوریزا نامید . (ریلیگ، 2004 ).
اصطلاح مایکوریزا در واقع از دوکلمه تشکیل شده است . یکی از کلمه ی یونانی mikes به معنی قارچ و دیگری کلمه ای با ریشه لاتین rhiza که به معنی ریشه است و بیان کننده ی رابطه همزیستی بوجود آمده بین ریشه گیاه میزبان و قارچ های مایکوریزا است
بیش از ۲۵۰۰ گونه مختلف گیاهی با قارچ ها همزیست می شوند که مجموعه وسیعی از گیاهان، از گیاهان ابتدایی غیر آوندی فاقد دانه تا گیاهان بسیار پیشرفته را شامل می شود.
همزیستی های میکوریزایی در دامنه وسیعی از اکوسیستم ها و اجتماعات گیاهی نظیر wetlands، بیابان ها، جنگلهای خزان کننده، جنگلهای بارانی حاره ای پست، اجتماعات گیاهی عرضهای جغرافیایی بالا و ارتفاعات بالا، سیستمهای آبی، اجتماعات اپی فیتی و… موجود می باشند و تنها قطب است که فاقد گیاهان میکوریزایی است. میکوریزا از قدمتی دیرین برخوردار است و برخی از گیاهان قدیمی فسیل شواهدی از میکوریزا را ارائه می دهند. قدمت میکوریزا ی نخستین به حدود ۴۰۰ میلیون سال پیش مربوط می شود. این زمان، زمان گذار از آب به خشکی است و تصور می شود که شریک قارچی نقشی کلیدی در کمک رسانی به گیاهان در کلون کردن اکوسیستم خشکی ایفاء نموده است.
علاوه بر ریشه که اندام اصلی گیاهان در همزیستی میکوریزایی است، ساختارهای زیر زمینی در گیاهانی که ریشه تشکیل نمی دهند، نظیر گامتوفیت های بریوفیت ها و پتریدوفیت ها و همینطور اسپوروفیت پتریدوفیت ها نیز درگیر همزیستی میکوریزایی می شود(1997, smith and read )
گیاهانی که دارای همزیستی میکوریزایی می باشند به دلیل اینکه عناصر غذایی و آب بیشتری از خاک جذب می نماید دارای رشد بهتری خواهند بود ، عملکرد بیشتری خواهند داشت مقاومت بیشتری در برابر تنش های زنده ( عوامل بیماریزا که ریشه گیاهان را مورد حمله قرار می دهند ) و غیر زنده ( خشکی ، سرما و شوری ) از خود نشان می دهند و همچنین نتایج تحقیقاتی که اخیراً صورت گرفته است مؤید نظرات قبلی مبنی بر نقش کلیدی قارچ های میکوریزا در استقرار گیاهان اولیه در شرایط خشکسالی است (1997, smith and read )
2-9- قارچ میکوریزا2-9-1- انواع میکوریزامیکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم ها روی ریشه گیاهان میزبان به گروههای زیر تقسیم می شود((Bago 1997:
1- میکوریزای بیرونی (Ecto mycorrhizae) :تشکیل هیف در بیرون از سلول های پارانشیمی ریشه
2- میکوریزای درونی (Endo mycorrhizae) :تشکیل هیف در داخل سلول های پارانشیمی ریشه
3- اکتندو میکوریزا(Ectandomycorrhizae): تشکیل هیف هم در بیرون و هم در داخل سلول های پارانشیمی ریشه.
4-اریکویید میکوریزا (Ericoidmycorrhizae)
5-ارکد میکوریزا (Orcidmycorrhizae)
2-9-2-قارچهای اکتومیکوریزااین نوع میکوریزا در ده درصد از فلور دنیا ایجاد می گردد و منحصر به گیاهان دانه دار است. تخمین زده شده که پنج هزار گونه قارچ وجود دارند که اکتومیکوریزا تشکیل می دهند که از این تعداد دو هزار گونه در آمریکای شمالی وجود دارند. گروه های گیاهی محدودتری در ایجاد این نوع میکوریزا مشارکت دارند. اما برخی گروه ها به میزان زیادی دچار این نوع همزیستی می شوند که از آن جمله می توان به مخروطیان جنگلهای شمالگان اشاره نمود. بر خلاف میکوریزای وزیکولار ـ آرباسکولار، اکتومیکوریزا ظاهر بیرونی ریشه را تغییر می دهد و نوعی فنوتیپ یکسان ریشه ای به نام مورفوتیپ ایجاد می کند که بعضا جهت شناسایی قارچ همزیست مورد استفاده قرار می گیرد. در اکتومیکوریزا نفوذ هیف به درون سلول ریشه صورت نمی گیرد، بجز در نواحی مسن ریشه. هیف ها به طور فعال مناطق رشد ریشه های ثانویه را به طریق بین سلولی کلون می کنند. شبکه هارتیگ Hartig net نوعی شبکه هیفی است که از مانتل به طرف داخل منشا می گیرد و در اپیدرم و چند لایه سلولی نخست کورتکس نفوذ می کند. آنزیم های سلولولیتیک در نفوذ بین سلولی در اپیدرم دخیل هستند. همچنین رشته های هیف از مانتل به درون خاک توسعه می یابند و در نتیجه قادر به جذب و انتقال منابع از خاک به کورتکس ریشه می باشند.
این نوع میکوریزاها بیشتر در اکوسیستم های جنگلی که دارای مخلوطی از درختان پهن برگ و سوزنی برگ هستند، مشاهده می شود. در این نوع همزیستی قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند و ریشه های گیاه، مستقیما با خاک تماس ندارند. این نوع میکوریزا از طریق افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند.
2-9-3-قارچهای اندومیکوریزاهفتاد و پنج درصد خانواده های گیاهی، نوعی از میکوریزا به نام اندو میکوریزا تشکیل می دهند که به میکوریزای وزیکولارـ آرباسکولار و یا به اختصار به VAM معروف است. این نوع همزیستی احتمالا از قدمتی دیرین برخوردار است، زیرا قارچ هایی مشابه قارچ های پیشرفته دخیل در این نوع میکوریزا، نخستین گیاهان خشکی را تحت کلون خویش در آورده بودند. قارچ های این گروه در شاخه Zygomycota و راسته Glomales طبقه بندی می شوند و از قارچ های بسیار رایج در خاک می باشند. شش جنس و دویست گونه قارچ در این گروه قرار می گیرند. هیف های قارچ ها می توانند به طرق بین سلولی و درون سلولی در درون کورتکس ریشه رشد کنند اما هیچگاه وارد استوانه آوندی نمی شوند. پس از جوانه زنی اسپور از یک سو هیف های قارچ به ریشه نفوذ می کنند و از سوی دیگر در درون خاک گسترش می یابند و عمل جذب و انتقال منابع را انجام می دهند. آرباسکول ها، ساختارهای دو شاخه مشابه هوستوریوم هستند که در درون سلول کورتکس نفوذ می کنند و تصور می شود که جایگاه انتقال منابع بین دو جزء همزیست باشند.
در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریشه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آرباسکول می کند که دارای ساختاری مکنده می باشند. تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین آرباسکول ها انجام می گیرد. آرباسکول ها معمولا پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند.
2-9-4-مراحل تشکیل سیستم میکوریزاییپس از آنکه کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد . اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند و ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کرده و سبب رشد جهت دار میسلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود ترشحات ریشه بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار،مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند(Tasang ,1999).
2-10-فواید همزیستی میکوریزایی2-10-1-نقش میکوریزا در بهبود جذب آبشواهد بسیار زیادی وجود دارد که نشانگر این است که میکوریزا می تواند سبب تغییراتی در روابط آبی گیاه و بهبود مقاومت به خشکی و یا تحمل در گیاه میزبان شود. بسیاری از محققین این خصوصیت را یک واکنش ثانویه در نتیجه بهبود جذب عناصر غذایی می دانند . افزایش هدایت هیدرولیکی آب در درون گیاهان میکوریزایی به شرح ذیل می باشد( (Jeffries,2003.
1- افزایش مجموع سطح ریشه به دلیل ایجاد پوشش وسیع میسیلیومی در منطقه ریشه و تارهای کشنده
2- نفوذ هیف به درون کورتکس ریشه و از آنجا به منطقه آندودرم یک مسیر کم مقاومی را در عرض ریشه برای حرکت آب فراهم می آورد و آب با مقاومت کمتری در عرض ریشه تا رسیدن به آوند چوبی روبرو می شود.
3- هیف از راه افزایش جذب عناصر غذایی مقاومت به انتقال آب را در درون ریشه کاهش می دهد.
4- میکوریزا رشد ریشه را افزایش داده و به دنبال آن یک سیستم گسترده از ریشه را برای جذب آب فراهم می نماید.
در مطالعات دیگری مشخص شد که جذب Co2 در حضور نور در گیاهان میکوریزایی بیشتر است لذا فتوسنتز بالاتری دارند. افزایش جذب Co2 در گیاهان میکوریزایی مربوط به کاهش مقاومت فاز مایع سلول های مزوفیلی برای عبور Co2 می باشد. Ghazi et al,1988) )
روابط آبی گیاه را در سطوح مختلف غلظت فسفر مورد بررسی قرار دادند در این مطالعه مشخص شد که با افزایش میزان فسفر خاک تاثیر مفید میکوریزا کاهش می یابد و حداکثر تاثیر میکوریزا در سطوح پایین فسفر ظاهر می شود.( قاضی و کاراکی ) گزارش نموده است که در گیاهان میکوریزایی به دلیل افزایش فتوسنتز و تولید بیشتر مواد فتوسنتزی به ازای واحد آب مصرفی کارایی مصرف آب افزایش می یابد.
(قاضی و کاراکی) بیان داشتند که گیاهان میکوریزایی به ازای تولید هر واحد ماده خشک آب کمتری مصرف می کنند. بنابراین ( WUE ) بالاتری دارند و WUE در گیاهان میکوریزایی در شرایط تنش خشکی محسوس تر است.Ghazi et al,1988) )
همزيستي ميكوريزايي اغلب منجر به ايجاد تغييراتي در سرعت حركت آب به داخل، سراسر و يا خارج گياه ميزبان شده و برروي آبگيري بافت و فعاليت هاي فيزيولوژيكي برگ تأثير گذارد وحتی سطح جذب ريشه را تا 47 برابر افزايش دهد ( 2001Auge ,).
سونگ همبستگی بالایی را بین وضعیت تغذيه اي گياه و مقاومت به خشكي آن در حضور ميكوريزا گزارش كرد، هرچند پژوهشهاي زيادي ثابت نمودهاند كه اثر قارچهاي ميكوريزا بر روابط آبي گياه ميزبان مي تواند مستقل از وضعيت تغذيه اي فسفر باشد(2005song ,)
2-10-2-میکوریزا و اختصاص مواد فتوسنتزیشواهد بسیار زیادی وجود دارد که گیاهان می توانند سرعت فتوسنتز خود را افزایش دهند تا نیازهای همزیست خود را تامین نمایند این عمل از طریق افزایش سطح برگ و افزایش مقدار تثبیت Co2 به ازای واحد وزن برگ انجام می گیرد. گیاهان میکوریزایی در دوره های خشکی بهتر از گیاهان غیر میکوریزایی Co2 را جذب می نمایند.( هندری و همکاران ) بیان داشتند که با وجود انتقال بیشتر مواد فتوسنتزی به ریشه ها در گیاهان میکوریزایی این انتقال تاثیری بر وزن خشک نمی گذارد این محققین تایید کردند که بخشی از فتوسنتز اضافی در گیاهان میکوریزایی به وسیله خود میکوریزا مصرف می شود.
( Hendry et al,1993)
2-10-3-میکوریزا و واکنش های مرفوفیزیولوژیکیگاهی اوقات سیستم های میکوریزایی تغییرات مرفولوژی را در گیاه ایجاد می نمایند که سرانجام آن بهبود بقاء و رشد مناسب تر گیاه می باشد.( باریا و همکاران) بیان داشتند که میکوریزا پیچش و زاویه برگها را تغییر می دهد و گیاه این واکنش را در جهت تنظیم و محدودیت جذب تشعشع و برقراری تعادل انرژی در برگ انجام می دهد. در این شرایط گیاهان غیر میکوریزایی از زیادی جذب تشعشع و گرما بشدت آسیب دیده و کاهش رشد نشان دادند. ((Barea et al,1981.
(اسمیت و همکاران ) گزارش کردند که تغییرات هورمونی در گیاه با آلودگی میکوریزایی در ارتباط است و تغییرات مرفولوژیک برگ را در نتیجه ی واکنش به تغییرات هورمونهای گیاهی گزارش کردند. همچنین این دانشمندان در سال 1980 افزایش غلظت سیتوکنین را در برگ ها و ریشه گراس ها که همزیستی میکوریزایی داشتند گزارش کردند. در ضمن در سال 1986 نشان دادند که در شرایط تنش خشکی ، میکوریزا فنولوژی گل را به تاخیر می اندازد. در ضمن دانشمندان دیگری افزایش میزان کلروفیل را در گیاهان میکوریزایی گزارش کرده اند.smith et al,1997)).
2-10-4-میکوریزا و افزایش جذب عناصر غذاییتعدادی از ريز جانداران در خاك وجود دارند كه قادرند در تغذيه وجذب عناصر غذايي به طرق مختلف به گياهان كمك كنند كه از آن جمله مي توان به همزيستي دو جانبه گياه -ريزجاندار اشاره نمودو برخي از ريزجانداران خاك قادرند از طريق اشغال قسمتي از ريشه گياهان با ميزبان رابطه همزيستي برقرار نمايند در اين ميان همزيستي قارچ با گياه شايد يكي از مهمترين پديده هاي جالب و قابل توجه در اكوسيستم هاي طبيعي و كشاورزي به شمار آيد. (جفريز و همكاران، 2003 ).
مهمترين و بارزترين اثر مفيد قارچ هاي ميكوريزا، افزايش رشد گياه ميزبان است كه معمولاً به واسطه افزايش جذب عناصر غير متحرك ازخاك صورت مي گيرد . اين همزيستي سبب تسريع تبادل عناصر غذايي بين گياه ميزبان و قارچ مي شود از اين رو استفاده از اين همزيستي در گياهان استراتژيك و مهم، كه سطح كشت وسيعي در ايران دارند، مي تواند بسيار مفيد باشد (بولان، 1991 ).
تاكنون تأثير همزيستي ميكوريزايي بر جذب عناصر غذايي در گياهان ز راعي مختلف مانند كاهو (آزكن و همكاران ، 2003 )، بادام زميني(بوپاندر و همكاران، 2003 )، شبدر قرمز (بي وهمكاران، 2003 ) سويا (لوپز-گوتيرز و همكاران ، 2004 )، گندم و یونجه (روسو و همكاران ،2005 )) مورد مطالعه قرار گرفته است .
نتايج اغلب بررسي هانشان مي دهد كه جذب عناصرگوناگون از قبیل نیتروژن(درزی وهمکاران،1387)،فسفر و آهن (الکارکی،2000) مس و روی (کالوت وهمکاران،2001) پتاسیم (ماشنر و دل ،1994) توسط گياه در شرايط گلخانه اي و مزرعه اي در حضور اين قارچ ها به طور نسبي افزايش يافته است .
مكانيسم هاي گوناگوني مي توانند موجب افزايش جذب فسفر توسط گياهان ميكوريزايي گردند كه از بين آنها مي توان به :
1- جستجوي حجم بيشتري از خاك
2- بالا بودن سرعت جذب فسفر توسط هيف قارچ هاي ميكوريزا
3- افزايش انحلال فسفر خاك.
جستجوي حجم بيشتري از خاك توسط گياهان ميكوريزايي موجب مي شود فاصله بين يون هاي فسفر وريشه گياهان كاهش يابد و همچنین پخش شدن هيف هاي قارچي در خاك موجب افزايش سطح جذب شود از سوي ديگربه دليل بالا بودن وابستگي و تمايل يون هاي فسفر به هيف هاي قارچي، حد آستانه غلظت جهت جذب فسفركاهش يافته و لذا سرعت جذب فسفر توسط آنها افزايش مي يابد (بولان، 1991).
هيف هاي قارچي با رهاسازي اسيدهاي آلي و آنزيم هاي فسفاتاز موجب انحلال فسفر خاك مي گردند و به همين دليل جذب فسفر در خاك هاي فقير از نظر منبع فسفر قابل جذب مانند خاك هايي كه فسفات آهن و آلومينيوم دارند ويا حاوي سنگ فسفات هستند در گياهان ميكوريزايي افزايش نشان مي دهد(بولان، 1991).
البابلی نیز بیان کرد تعداد دفعات آبياري مي تواند بر غلظت عناصر كم نياز در گياه لوبیا ميكوريزايي اثر بگذارد و با افزايش دفعات آبياري غلظت عناصر مس و موليبدن در گياه لوبیا همزيست با آربسكولار ميكوريزا افزايش می یابد .( El-Bably،2002)
مهمترین و معتبرترین تاثیر رابطه همزیستی میکوریزا اربسکولار افزایش جذب عناصر معدنی و به ویژه فسفر در گیاهان میزبان می باشد . این تاثیر بخصوص در اراضی که فسفر محلول در خاک کم بوده یا در اثر خشکی ضریب پخشیدگی عنصر فسفر بسیار کاهش یافته است مشهودتر است.گونه های مختلف قارچ های میکوریزایی نیز کارائی متفاوتی در افزایش جذب فسفر در گیاه میزبان دارند.گونه های مختلف این قارچ ها در گیاه لوبیا باعث افزایش وزن خشک گیاه بین 18 تا23 درصد و افزایش جذب فسفر بین60 الی 335 درصد شده اند( El-Bably،2002).
نادیان ، گزارش کرد که جذب عناصر غذايي، تحت تاثير مستقيم رطوبت خاک و هم چنين اثر غير مستقيم آب بر پارامترهاي مثل رشد ريشه و گسترش آن، درصد حلاليت نمک در خاک و تغيير متابوليسم رشد و نمو گياه مي باشد ودر شرايط کمبود آب جذب ازت به شدت کاهش مي يابد. در اين راستا عملکرد دانه و علوفه افت مي کند (نادیان،1377).
جذب پتاس کمتر از نيتروژن و فسفر تحت تاثير تيمار تنش خشکي قرار دارد. لوگان و همکاران، بيان مي کنند که علت اين امر ممکن



قیمت: 10000 تومان

متن کامل در سایت homatez.com

About: admin


دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *