مقاله درباره ، قارچ، میکوریزا، میزبان، هیف، همزیستی، سلول، خشکی

گونه از ارگانیسم های مفیدخاکزی هستندکه روی مواد نگهدارنده مناسبی عرضه می شوند Barea,1983)).
در واقع این کود ها میکرو ارگانیسم هایی هستند که قادرند طی یک پروسه بیولوژیک، عناصر غذایی را از شکل غیر قابل استفاده به شکل قابل استفاده برای گیاه تبدیل کنند . Barea,1983)).
طبقه بندی کود های بیولوژیک :
الف ) باتوجه به نوع میکرو ارگانیسم ها کودهای بیولوژیک را می توان به صورت زیر طبقه بندی کرد :
· کودهای بیولوژیک باکتریایی ( ریزوبیوم ، ازتوباکتر، آزوسپریلیوم و…)
· کودهای بیولوژیکی قارچی (میکوریزا)
· کودهای بیولوژیکی جلبکی (جلبک های سبز- آبی وآزولا)
· کودهای بیولوژیک اکتینومیست ها ( فرانکیا )
ب )با توجه به اعمالی که میکروارگانیسم ها انجام می دهندکودهای بیولوژیک به شرح ذیل تقسیم بندی می شوند :
· تثبیت کننده های ازت مولکولی
· قارچ های میکوریزا
· میکرو ارگانیسم های حل کننده فسفات های نامحلول
· باکتری های ریزوسفر محرک رشد
· میکرو ارگانیسم های تبدیل کننده مواد آلی زائد به کمپوست
· کرم های خاکی تولیدکننده ورمی کمپوست
2-8-تاریخچه میکوریزاقدمت قارچ هاي میکوریزا در اکوسیستم خشکی به بیش از 460 میلیون سال می رسد(ریلیگ، 2004 ).
اولین گزارش مبنی بر وجود این قارچ ها در اطراف ریشه گیاه میزبان و بوجود آمدن یک رابطه همزیستی میکوریزا به تحقیقات صورت گرفته توسط (( harting , 1840مربوط می شود ساختمان حاصل از فعالیت مشترک ریشه گیاهان میزبان و قارچ های میکوریزا همزیست را شناسایی و آن را مایکوریزا نامید . (ریلیگ، 2004 ).
اصطلاح مایکوریزا در واقع از دوکلمه تشکیل شده است . یکی از کلمه ی یونانی mikes به معنی قارچ و دیگری کلمه ای با ریشه لاتین rhiza که به معنی ریشه است و بیان کننده ی رابطه همزیستی بوجود آمده بین ریشه گیاه میزبان و قارچ های مایکوریزا است
بیش از ۲۵۰۰ گونه مختلف گیاهی با قارچ ها همزیست می شوند که مجموعه وسیعی از گیاهان، از گیاهان ابتدایی غیر آوندی فاقد دانه تا گیاهان بسیار پیشرفته را شامل می شود.
همزیستی های میکوریزایی در دامنه وسیعی از اکوسیستم ها و اجتماعات گیاهی نظیر wetlands، بیابان ها، جنگلهای خزان کننده، جنگلهای بارانی حاره ای پست، اجتماعات گیاهی عرضهای جغرافیایی بالا و ارتفاعات بالا، سیستمهای آبی، اجتماعات اپی فیتی و… موجود می باشند و تنها قطب است که فاقد گیاهان میکوریزایی است. میکوریزا از قدمتی دیرین برخوردار است و برخی از گیاهان قدیمی فسیل شواهدی از میکوریزا را ارائه می دهند. قدمت میکوریزا ی نخستین به حدود ۴۰۰ میلیون سال پیش مربوط می شود. این زمان، زمان گذار از آب به خشکی است و تصور می شود که شریک قارچی نقشی کلیدی در کمک رسانی به گیاهان در کلون کردن اکوسیستم خشکی ایفاء نموده است.
علاوه بر ریشه که اندام اصلی گیاهان در همزیستی میکوریزایی است، ساختارهای زیر زمینی در گیاهانی که ریشه تشکیل نمی دهند، نظیر گامتوفیت های بریوفیت ها و پتریدوفیت ها و همینطور اسپوروفیت پتریدوفیت ها نیز درگیر همزیستی میکوریزایی می شود(1997, smith and read )
گیاهانی که دارای همزیستی میکوریزایی می باشند به دلیل اینکه عناصر غذایی و آب بیشتری از خاک جذب می نماید دارای رشد بهتری خواهند بود ، عملکرد بیشتری خواهند داشت مقاومت بیشتری در برابر تنش های زنده ( عوامل بیماریزا که ریشه گیاهان را مورد حمله قرار می دهند ) و غیر زنده ( خشکی ، سرما و شوری ) از خود نشان می دهند و همچنین نتایج تحقیقاتی که اخیراً صورت گرفته است مؤید نظرات قبلی مبنی بر نقش کلیدی قارچ های میکوریزا در استقرار گیاهان اولیه در شرایط خشکسالی است (1997, smith and read )
2-9- قارچ میکوریزا2-9-1- انواع میکوریزامیکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم ها روی ریشه گیاهان میزبان به گروههای زیر تقسیم می شود((Bago 1997:
1- میکوریزای بیرونی (Ecto mycorrhizae) :تشکیل هیف در بیرون از سلول های پارانشیمی ریشه
2- میکوریزای درونی (Endo mycorrhizae) :تشکیل هیف در داخل سلول های پارانشیمی ریشه
3- اکتندو میکوریزا(Ectandomycorrhizae): تشکیل هیف هم در بیرون و هم در داخل سلول های پارانشیمی ریشه.
4-اریکویید میکوریزا (Ericoidmycorrhizae)
5-ارکد میکوریزا (Orcidmycorrhizae)
2-9-2-قارچهای اکتومیکوریزااین نوع میکوریزا در ده درصد از فلور دنیا ایجاد می گردد و منحصر به گیاهان دانه دار است. تخمین زده شده که پنج هزار گونه قارچ وجود دارند که اکتومیکوریزا تشکیل می دهند که از این تعداد دو هزار گونه در آمریکای شمالی وجود دارند. گروه های گیاهی محدودتری در ایجاد این نوع میکوریزا مشارکت دارند. اما برخی گروه ها به میزان زیادی دچار این نوع همزیستی می شوند که از آن جمله می توان به مخروطیان جنگلهای شمالگان اشاره نمود. بر خلاف میکوریزای وزیکولار ـ آرباسکولار، اکتومیکوریزا ظاهر بیرونی ریشه را تغییر می دهد و نوعی فنوتیپ یکسان ریشه ای به نام مورفوتیپ ایجاد می کند که بعضا جهت شناسایی قارچ همزیست مورد استفاده قرار می گیرد. در اکتومیکوریزا نفوذ هیف به درون سلول ریشه صورت نمی گیرد، بجز در نواحی مسن ریشه. هیف ها به طور فعال مناطق رشد ریشه های ثانویه را به طریق بین سلولی کلون می کنند. شبکه هارتیگ Hartig net نوعی شبکه هیفی است که از مانتل به طرف داخل منشا می گیرد و در اپیدرم و چند لایه سلولی نخست کورتکس نفوذ می کند. آنزیم های سلولولیتیک در نفوذ بین سلولی در اپیدرم دخیل هستند. همچنین رشته های هیف از مانتل به درون خاک توسعه می یابند و در نتیجه قادر به جذب و انتقال منابع از خاک به کورتکس ریشه می باشند.
این نوع میکوریزاها بیشتر در اکوسیستم های جنگلی که دارای مخلوطی از درختان پهن برگ و سوزنی برگ هستند، مشاهده می شود. در این نوع همزیستی قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند و ریشه های گیاه، مستقیما با خاک تماس ندارند. این نوع میکوریزا از طریق افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند.
2-9-3-قارچهای اندومیکوریزاهفتاد و پنج درصد خانواده های گیاهی، نوعی از میکوریزا به نام اندو میکوریزا تشکیل می دهند که به میکوریزای وزیکولارـ آرباسکولار و یا به اختصار به VAM معروف است. این نوع همزیستی احتمالا از قدمتی دیرین برخوردار است، زیرا قارچ هایی مشابه قارچ های پیشرفته دخیل در این نوع میکوریزا، نخستین گیاهان خشکی را تحت کلون خویش در آورده بودند. قارچ های این گروه در شاخه Zygomycota و راسته Glomales طبقه بندی می شوند و از قارچ های بسیار رایج در خاک می باشند. شش جنس و دویست گونه قارچ در این گروه قرار می گیرند. هیف های قارچ ها می توانند به طرق بین سلولی و درون سلولی در درون کورتکس ریشه رشد کنند اما هیچگاه وارد استوانه آوندی نمی شوند. پس از جوانه زنی اسپور از یک سو هیف های قارچ به ریشه نفوذ می کنند و از سوی دیگر در درون خاک گسترش می یابند و عمل جذب و انتقال منابع را انجام می دهند. آرباسکول ها، ساختارهای دو شاخه مشابه هوستوریوم هستند که در درون سلول کورتکس نفوذ می کنند و تصور می شود که جایگاه انتقال منابع بین دو جزء همزیست باشند.
در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریشه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آرباسکول می کند که دارای ساختاری مکنده می باشند. تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین آرباسکول ها انجام می گیرد. آرباسکول ها معمولا پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند.
2-9-4-مراحل تشکیل سیستم میکوریزاییپس از آنکه کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد . اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند و ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کرده و سبب رشد جهت دار میسلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود ترشحات ریشه بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار،مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند(Tasang ,1999).
2-10-فواید همزیستی میکوریزایی2-10-1-نقش میکوریزا در بهبود جذب آبشواهد بسیار زیادی وجود دارد که نشانگر این است که میکوریزا می تواند سبب تغییراتی در روابط آبی گیاه و بهبود مقاومت به خشکی و یا تحمل در گیاه میزبان شود. بسیاری از محققین این خصوصیت را یک واکنش ثانویه در نتیجه بهبود جذب عناصر غذایی می دانند . افزایش هدایت هیدرولیکی آب در

متن کامل در سایت homatez.com