مطالعه تجربی و مدلسازی ریاضی خشک کن آنالیز بیان چندین ژن مهم در …

ب
الف
شکل۱-۳- تصاویری از گیاه کلزا: الف) مزرعه کلزا، ب) بذر کلزا Foto © M.Wiora)).
۱-۲ تنش خشکی
در میان تنشهای مختلف که رشد ، متابولیسم و عملکرد گیاهان را در محیطهای طبیعی تحت تأثیر قرار میدهند، خشکی مهمترین عامل غیرزندهای است که تولید محصولات کشاورزی را محدود میسازد و ۴۰ تا ۶۰ درصد از اراضی کشاورزی جهان را تحت تاثیر قرار میدهد ( .(Bery, 1997; Reddy et al., ۲۰۰۴
با وجود این که آب از فراوانترین ترکیبات روی زمین بوده و دو سوم از سطح زمین را آب فراگرفته، اما در بخش
عمدهای از جهان کمبود آب، عامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی شناخته میشود(Khajeh hosseini and Powell, 2003).
نقش آب در گیاهان عبارت است از:
۱- به عنوان یک یک ماده ساختمانی با هزینه متابولیکی خیلی کم عمل میکند.
۲- به عنوان یک محیط جهت انجام واکنشهای متابولیکی متابولیسم عمل میکند.
۳- کاهش نوسانات درجه حرارت.
هر عامل مفیدی که موجب شود گیاه رفتار بهینه فیزیولوژیکی نداشته باشد، تنش نامیده میشود .(Jones, 1993)
بنا به تعریف (Bray, 1997) تنش خشکی به منزله کمبود آب در گیاه بوده، این وضعیت هنگامی ایجاد میشود که میزان تعرق از میزان جذب آب بیشتر باشد . همچنین، خشکی عبارت است از یک دوره بدون بارندگی و آبیاری که بر رشد گیاهان اثر میگذارد.(Fukai and Cooper, 1995 )
تأثیر تنش بر گیاه به عوامل محیطی و توانایی زیستی گیاه مورد نظر در محیطهای نامناسب بستگی دارد. به همین دلیل تعریف شرایط محیطی تنشزا از گیاهی به گیاه دیگر متفاوت است .(Taize and Zeiger, 1991 )
Kramer, 1983)) تنش خشکی را کمبود نزولات در محیط گیاه تعریف میکند که بر اثر آن گیاه آسیب میبیند و میزان این آسیب بستگی به نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب در خاک و شرایط جوی مؤثر بر تبخیر و تعرق دارد .تنش خشکی یک پدیده طبیعی است که در گیاهان به وجود میآید. علت اصلی تنش آب در گیاه افزایش میزان تلفات آب، یا کافی نبودن میزان جذب آب و یا ترکیبی از هر دو عامل است که بر اثر آن میزان تلفات آب ناشی از تعرق بر میزان جذب آن توسط ریشهها پیشى گرفته و میزان تنش افزایش مییابد.
خشکی به واسطه سه مکانیزم، عملکرد گیاه را کاهش میدهد. الف- کاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) توسط کانوپی که ناشی ازکاهش سطح برگ میباشد خود از پژمردگی و جمع شدن پهنک در شرایط تنش شدید و در نهایت پیری زودرس برگهای گیاه منتج میشود ( Earl and Davis, 2003). ب- کاهش کارآیی مصرف نور به ازای واحد نور جذب شده. این کاهش به وسیله اندازهگیری میزان ماده خشک تجمع یافته در واحد نور جذب شده در یک دوره زمانی خاص (Stone et al., ۲۰۰۱) و یا پ- کاهش آنی در تبادل گاز کربنیک به ازای واحد نور جذب شده قابل بیان است Kramer, 1983)).
از مهمترین مشکلات مناطق خشک و نیمهخشک، خشکی و کمبود آب میباشد، که بر رو ی رشد و نمو گیاهان اثر میگذارد. با توجه به اینکه بخش زیادی از مراتع ایران در این مناطق قرار دارند، بحث خشکی و خشکسالی حاصل از آن در گیاهان این مناطق دارای اهمیت بسیاری میباشد. تنش را در شرایطی در نظر میگیرند که گیاه از حالت مطلوب بر ای رشد، بسیار فاصله دارد و این فاصله ممکن است غیرقابل برگشت باشد. گیاهان در برابر تنشهای محیطی واکنشهای مختلفی از خود نشان میدهند تا آثار نامطلوب آن را کاهش دهند، به این مکانیزم تحمل تنش گفته میشود. کمبود آب مورد نیاز گیاه و همچنین کیفیت نامطلوب آن تحت عنوان تنش خشکی و شوری ازجمله تنشهای مهم گیاهان مرتعی است که از رشد مطلوب گیاه جلوگیری میکند، از این رو گیاه در جهت سازگاری، واکنشهای متفاوت از خود نشان میدهد. تنش خشکی شرایطی را به وجود میآورد که در آن سلولها و بافتهای گیاهی در وضعیتی قرار میگیرند که تورژسانس آنها کامل نیست. گیاهان با اتخاذ تمهیداتی ازجمله فرار از خشکی، افزایش ضخامت کوتیکولی، ریزش برگ، گوشتی شدن ، بستن روزنهها ، گسترش سیستم ریشه ، تنظیم فشار اسمزی ، و غیره سعی در سازگاری دارند و طبیعتا شر ایط رشد ایدهآل نخواهند داشت و عملکرد نیز پایین باقی خواهد ماند .(Akhavan Armaki et al., ۲۰۱۲) با تشدید تنش خشکی، آب موجود در بافتها و سلولهای گیاهی به تدریج از دست رفته و در متابولیسم طبیعی بافتها و سلولها اختلال بوجود میآید و در نتیجه عملکرد به شدت کاهش مییابد(Kramer, 1969) . وقتی گیاهان در شرایط کمبود آب قرار میگیرند تغییرات ساختاری و فیزیولوژیکی متفاوتی را از خود نشان میدهند. بعضی دوره زندگی خود را قبل از کاهش رطوبت خاک تکمیل میکنند و بدینسان از خشکی فرار میکنند و برخی دیگر از راه ایجاد سیستم ریشهای انبوه و عمیق، کاهش رشد شاخهها، کاهش سطح برگها، کاهش تعداد روزنهها و افزایش تراکم کرکها در اپیدرم برگ با تنش خشکی مقابله میکنند .(Duan et al., 2007) خشکی به صورت کاهش آب در دسترس خاک تعریف میشود که به صورت کاهش در پتانسیل آب خاک شناسایی میشود. کاهش پتانسیل آب (کاهش انرژی آزاد آب) جذب آب را برای گیاه بسیار مشکل میکند (Boyer et al., ۱۹۸۸). این به نوبهی خود گسترهای از پاسخها را تحریک میکند که به گیاه اجازه میدهد از اتلاف آب جلوگیری کند، جذب آب ادامه یابد و کاهش آب بافت را تحمل کند. در صورت ادامه خشکی، گیاه ممکن است از بین برود، مگر اینکه دارای مکانیسمهای مقاومت باشد تا از طریق آنها دفع آب در عدهای از بافتها کاهش یا توقف یافته و یا اینکه سرعت جذب و انتقال آب افزایش یابد. در نقطه پژمردگی دائم، پتانسیل آب برگها پایینتر از پتانسیل آب خاک است. در این نقطه آب هرگز با سرعت کافی وارد گیاه نمیشود تا کسری آب را در گیاه جبران کند، حتی اگر روزنهها بسته شوند. به عبارت دیگر میتوان گفت که نقطه پژمردگی دائم به وسیلهی پتانسیل اسمزی برگها کنترل میشود. مرگ برگها در اثر خشک شدن، موقعی روی میدهد که استرس حاد همچنان ادامه یابد. مکانیسمهای فیزیولوژیکی دخیل در پاسخهای سلولی و کل گیاه به تنش آبی زیاد مطالعه شده است. گیاهان در برابر استرس خشکی از طریق تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی پاسخ میدهند (Neuman, 1997; Emery et al.,1998).
رشد سلول حساسترین فرایند گیاه تحت تنش کم آبی است، به این علت که فشار تورگر به عنوان نیروی فیزیولوژیکی موثر برای توسعه سلول میباشد ( .(Hsieh et al., ۲۰۰۲گزارش شده که تنش کم آبی روی میزان نسبی تقسیم سلول و میزان نسبی توسعه سلول اثر میگذارد و بیان کردند که احتمالا کاهش در تقسیم سلولی به دلیل اثرات کمبود آب روی فعالیتهای سازندگی از قبیل ساخت DNA و RNA و مواد جداره سلولی میباشد Granier and Tardieu, 1999)).
در درجه حرارت بالا، گیاه مقدار زیادی از گرمای خود را با تشعشع طول موج بلند، به هوای مجاور هدایت و با تعرق دفع میکند. در شرایط مناسب رطوبتی، گیاه عمدتاً با افزایش تعرق خنک میشود، ولی هنگامی که گیاه با کمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دمای آن بیش از دمای هوای اطراف خواهد بود . بنابراین گیاهانی که در معرض تنش خشکی هستند تنش گرمایی نیز بر آنها وارد میشود.(Mahan et al., 1995) در اثر تنش گرما، فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی متعددی نظیر فتوسنتز، تنفس، خاصیت نیمه تراوایی غشاء سلول، تخریب پروتئینها و آنزیمهای درون گیاه تحت تأثیر قرار میگیرند. میزان خسارت تنش گرما به نوع گیاه، مدت تنش و همچنین سرعت افزایش درجه حرارت بستگی دارد. هنگامی که درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانه خسارت افزایش پیدا کند، آسیب آن قطعی است (Al-Khatib and Paulsen, 1999). در شرایط تنش خشکی، اولی ننتیجه آسیب پلاسمالما است ( .(Levitt, 1980در نتیجه تغییرغشا سلولی نفوذ پذیری سلول افزایش مییابد که این امر باعث تراوش الکترولیتها از سلول میشود .(Blum and Ebercon, 1980) یک استراتژی مهم برای بهبود تحمل خشکی در گیاهان حفظ تمامیت غشاء سلولی پس از تحمیل تنش خشکی است .(Vasquez – Tello et al., 1990) از معیار پایداری غشا ء سلولی برای تشخیص گیاهان متحمل به خشکی استفاده میشود .(Kocheva and Gorgiev, 2003; Gavuzzi et al., 1997) برای حفظ عملکرد و متابولیسم طبیعی در گیاهان زراعی و در نتیجه تولید محصول رضایت بخش میبایست در سلولها به مقدار کافی آب وجود داشته باشد مقدار آبی که اندامهای مختلف گیاه در شرایط خشک از دست میدهند بستگی به چگونگی عکسالعمل سلولهای آنها به کاهش پتانسیل آب دارد .(Liu et al., 2005) به هنگام بروز خشکی اگر سلولها در حالت تورژسانس قرار داشته باشند، معمولترین عکسالعملی که در برابر اتلاف آب از خود نشان میدهند تغییر در پتانسیل تورژسانس و پتانسیل اسمزی است. هنگامی که شرایط تعادلی جدیدی از لحاظ روابط آبی سلول بر قرار میگردد، پتانسیل تورژسانس و پتانسیل اسمزی هر دو کاهش می یابند Morgan۱۹۹۲; Morgan and Condon۱۹۸۶)). میزان تغییرات در حجم نسبی یا تغییر در مقدار آب موجود در سلول و در نتیجه تغییر در پتانسیل آب آن بستگی به میزان قابلیت ارتجاع دیواره سلول و همچنین پتانسیل اسمزی اولیه آن دارد. عکسالعمل دیگری که ممکن است در سلولهای گیاهی بروز کند، جبران اختلاف حاصل در پتانسیل آب است که خود میتواند باعث از دست رفتن آب سلول گردد که این امر با کاهش پتانسیل اسمزی در اثر افزایش مواد محلول موجود در پروتوپلاسم بدست میآید .(Morgan۱۹۹۱; Morgan۱۹۹۲)
کاهش محتوای آب در بافتهای گیاهان در شرایط تنش خشکی باعث محدود شدن رشد و برخی تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی در آنها میگردد. از مکانیسمهای کارآمدی که به هنگام مواجهشدن با خشکی برای حفظ تورژسانس و آماس سلولی در گیاهان به وجود میآید، تنظیم اسمزی است. تنظیم اسمزی در اثر انباشت ترکیبهای آلی و معدنی در بافتها به وجود میآید .(Good and Zaplachiniski, 1994)
and Alegre, 1999) (Munne-Boschدر بررسی تنش خشکی بر گیاه بادرنجبویه گزارش کردند که تنش خشکی موجب کاهش ۳ مگاپاسکالی پتانسیل آب گیاه، کاهش ۳۴ درصدی محتوای آب برگ [۸](RWC) بسته شدن روزنهها و در نتیجه سبب پایین ،آمدن جذب دیاکسیدکربن و کاهش عملکرد میشود. گاهی تنش خشکی ممکن است در نزدیکی سطح خاک رخ دهد، در حالی که آب به قدر کافی برای جذب ریشه در اعماق وجود داشته باشد .(Carrow, 1996) بنابراین در چنین شرایطی به دلیل عدم محدودیت برای ریشهها تنها واکنش بخش هوایی حایز اهمیت میباشد. در این بخش مهمترین پاسخ گراسها به تنش خشکی شامل کاهش تولید، کاهش اندازه برگ، کاهش تراکم، رنگ پریدگی، پژمردگی، خشک شدن برگها، دمای بالای کانوپی و نهایتا کاهش کیفیت میباشد(Jiang and Huang, 2001) . واژههای استرس خشکی و استرس آبی برای مشخص کردن شرایط درونی گیاه هنگامی که آب دفع شده از گیاهان بیشتر از آب جذب شده است، غالبا” به جای یکدیگر مورد استفاده قرار میگیرند. به عقیده (Hsiao et al., ۱۹۷۶) واکنشهای گیاه به استرس آبی را میتوان به پنج گروه تقسیم کرد :
۱-کاهش پتانسیل آب سلول.
۲-کاهش فشار تورژسانسی سلول.
۳-تراکم مولکولهای کوچک و درشت، هنگامی که حجم سلول در اثر کاهش فشار تورژسانس تقلیل مییابد.
۴-بههم خوردن روابط فضایی پلاسمایی تونوپلاست و غشاهای ارگانلی در اثر تغییرات حجمی.
۵-تغییر در ساختمان و شکل سه بعدی ماکرو مولکولها.
در سال ۱۹۷۳، اصطلاح استرس ضعیف برای کاهش پتانسیل آب برگها تنها به اندازه ۱/۰ مگاپاسکال و مقدار نسبی آب به مقدار ۸ تا ۱۰ درصد انتخاب شد. استرس ملایم موقعی رخ میدهد که پتانسیل آب به ۲/۱- تا ۵/۱- مگاپاسکال و مقدار نسبی آب به بیش از ۱۰ درصد و کمتر از ۲۰ درصد کاهش مییابد. گیاه تحت استرس حاد یا شدید دارای پتانسیل آب کمتر از ۵/۱- مگاپاسکال و کاهش مقدار نسبی آب بیش از ۲۰ درصد میباشد. مقدار نسبی آب وقتی بیش از ۵۰ درصد کاهش مییابد که گیاهان بیش از نصف آب بافتی خود را از دست میدهند و خشک میشوند (Hsiao et al., ۱۹۷۶).
۱-۲-۱ مکانیسمهای مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی
مقاومت به خشکی یک واژه عمومی است که در برگیرنده مکانیسمهای مختلفی است که به وسیله آنها گیاهان میتوانند شرایط خشکی را تحمل کنند. این مکانیسمها شامل موارد زیر هستند:
۱-گریز از خشکی: گیاهان با داشتن مکانیسمهای مقاومت در برابر خشکی میتوانند از اثرات آن در امان باشند. این مکانیسمها آنها را مستعد میسازند که به هنگام خشکی در خواب باشند و یا اینکه چرخه زندگی خود را در شرایط مناسب از نقطه نظر رطوبت تکمیل کنند. به عنوان مثال، گیاهان بیابانی با عمر کوتاه به هنگام فصل بارندگی رشد کرده و دانه تولید میکنند. گیاهان با رشد سریع و توان رشد نامعین برای گریز از خشکی به بهترین وجه سازش مییابند. از جمله صفات عمدهای که
میتوانند باعث مکانیسم فرار از خشکی گیاهان زراعی شوند، زودرس بودن و حساسیت به طول روز است.
ژنوتیپهای دیررس معمولا به شرایط مرطوب و ژنوتیپهای زودرس به شرایط خشک سازگارتر میباشند (Jiang and Zhang, 2002 ).
۲-تحمل خشکی:
وجود دو نوع تحمل در ارتباط با خشکی تشخیص داده شده است:
۱) تحمل در پتانسیل آب بافتی بالا ۲) تحمل در پتانسیل آب بافتی پایین.
تحمل در پتانسیل آب بافتی بالا از کاهش دفع آب و یا حفظ توازن جذب آب نتیجه میشود و کاهش آب بافتی در تعرق از افزایش مقاومت روزنهای، کوتیکولی و تقلیل در میزان تشعشعات جذبی یا کاهش سطح برگی نتیجه میشود. برخی دانشمندان اعتقاد دارند که تحمل واقعی استرس وقتی حاصل میشود که گیاهان با قرار گرفتن تحت تاثیر خشکی از پتانسیل آب خود میکاهند. در این حالت، مکانیسمهای تحمل خشکی میتوانند تورژسانس بافتی را به دلیل ایجاد شرایطی که به کاهش پتانسیل آب و افزایش کشسانی بافتی منجر میشود، حفظ کنند. پتانسیل آب پایین از پتانسیل اسمزی ناشی از تنظیم اسمزی و افزایش مواد محلول شیره سلولی نتیجه میشود. نوع دیگر از تحمل خشکی در تعدادی از گونههای گیاهی مانند گونههایی از جلبکها و قارچها روی میدهد. این گیاهان با وجود اینکه آب خود را تقریبا”بطور کامل از دست میدهند، ولی دارای توان بازیابی زندگی به هنگام دریافت مجدد آب میباشند. این گونه تحمل در سطح پروتوپلاسمی رخ میدهد که به “تحمل خشک شدن ” موسوم است. بعضی از قسمتهای گیاهان زراعی مثل دانهها، ریزومها و ساقههای بدون برگ میتوانند واجد این نوع تحمل باشند. گیاه پس از قرار گرفتن در تنش آبی مداوم، یا باید مکانیسمهای تحمل را انجام دهد یا مانع از دست رفتن آب شود و یا مبزان جذب آب را افزایش دهد، در غیر این صورت مرگ گیاه حتمی است (Bartoli, 2004). سنتز تنظیم کنندههای اسمزی (Osmo regulators) از مسیرهای بیوشیمیایی متفاوت از جمله روشهای تعدیل فشار اسمزی به منظور افزایش جذب آب میباشد (Davies, 1995). تنظیم کنندههای اسمزی ترکیبات بسیار محلولی هستند که در PH بیولوژیک بدون بار الکتریکی بوده و در غلظتهای زیاد زیانآور نیستند. این مواد فشار اسمزی را در سیتوپلاسم سلول گیاهی کاهش داده و تا حدی پروتئینهای غشای پلاسمایی را در برابر تنشها مقاوم میسازند (Gibson, 2005). تنظیم کنندههای اسمزی از نظر شیمیایی شامل: بتائین و مشتقات آن، قندها و پلی اولها (مانیتول، ترههالوز)، آمینواسیدهای آزاد نظیر پرولین هستند. افزایش میزان پرولین آزاد به عنوان شاخص برخی از تنشها نظیر شوری، خشکی شناخته شده است (Alia, 1993) .این عکس العمل که باعث می شود تورژسانس سلول به میزان کمتری تحت تاثیر خشکی ایجاد شده، قرار گیرد و در نتیجه آب سلول را حفظ کند، اصطلاحا تنظیم اسمزی (Osmotic adjustment) نامیده میشود .(Cushman, 2001; Verslues and Bray, 2004) در نتیجه تنظیم اسمزی تورژسانس سلول حفظ میشود. یکی از نتایج حفظ تورژسانس باز نگه داشتن روزنهها و انجام تبادلات گازی گیاه است.(Morgan, 1980) در نتیجه تنظیم اسمزی، پتانسیل آب داخل سلول ثابت میماند. لازم به ذکر است که این عمل تا حد معینی از کاهش مقدار آب سلول گیاهی امکان پذیر است و پس از آن به تدریج در اثر کاهش پتانسیل تورژسانس حالت پلاسمولیز در سلول ایجاد میشود .(Hellebust, 1976; Hsiao et al., 1976)فرایند تنظیم اسمزی به عنوان یک صفت برای تحمل به خشکی شناخته میشود ( (Richards, 2004 و اختلافات قابل ملاحظهای در تنظیم اسمزی بین ارقام مختلف گندم گزارش شده است .(Turner and Jones, 1980; Blum et al., 1983) توانایی تنظیم اسمزی رابطه مثبت با عملکرد دانه دارد، به طوری که عملکرد دانه ارقام دارای توانایی تنظیم ۶/۱ برابر بیشتر از اسمزی تحت شرایط تنش خشکی ارقام فاقد توانایی تنظیم اسمزی میباشد .(Morgan, 1988) تجمع پرولین در جلبک کلرلا به هنگام تنش شوری به وسیله مسیر گلیکولات تنظیم و کنترل میشود (Alia, 1993). در موارد دیگر سنتز پرولین با منشاء آلفاکتوگلوتارات حاصل از چرخه کربس گزارش شده است (Alia, 1993). بسته شدن روزنهها به منظور کاهش تعرق به دنبال تنش خشکی غلظت ۰۲ در فضای درونی مزوفیل برگ گیاه را افزایش داده و غلظت CO2 را کاهش میدهد. در چنین شرایطی آنزیم روبیسکو به صورت اکسیژناز عمل کرده و پدیده تنقس نوری و به دنبال آن افزایش مسیر متابولیسمی گلیکولات، سرین و پرولین را به همراه خواهد داشت (Davies, 1995). در بررسیهای انجام گرفته در ارتباط با تغییرات قندهای محلول افزایش فعالیت آلفا آمیلاز و اینورتاز به هنگام تنش آبی گزارش شده است (Leustek et al., ۱۹۹۰). این آنزیمهای هیدرولیتیک با تجزیه مولکولهای بزرگی نظیر نشاسته و ساکارز و ایجاد مولکولهای کوچکتر، مولاریته سلولی را افزایش داده و پتانسیل سلولی را به منظور جبران کمبود آب و افزایش جذب آب کاهش خواهند داد. در گیاهان مقاوم به تنش آبی این مکانیسم به وضوح مشاهده شده و از آن به عنوان تنظیم اسمزی یاد میشود (Flexas et al., 2006). القاء و تحریک بیان ژن اینورتاز واکوئولی نیز در نتیجه اعمال تنش آبی گزارش شده است (Brasil et al.,1992). بیان ژن و فعالیت اینورتاز و متابولیسم ساکارز و افزایش سریع اینورتاز محلول در اسید همراه با افزایش غلظت هگزوزها (گلوکز و فروکتوز) در همه اندامهای گیاهان تحت تنش گزارش شده است. تحمع گلوکز و افزایش فعالیت اینورتاز واکوئولی در سلولهای غلاف آوندی برگ نیز مشاهده شده است. افزایش بیان ژن و فعالیت آنزیمهای هیدرولیتیک اینورتاز ، آلفا آمیلاز در اثر تنش خشکی نشان میدهد که افزایش قندهای محلول یک پاسخ متابولیکی تنظیم شده در برابر تنش بوده که هم کاهش فتوسنتز را جبران میکند و هم جذب آب را افزایش میدهد. در تنشهای ملایم و کوتاه مدت پاسخهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک، گیاه را تا برطرف شدن تنش حفظ میکند. ولی با افزایش شدت و زمان تنش به نظر نمیرسد این مکانیسمها خسارت و آسیبهای ناشی از تنش را به ویژه در گیاهان زراعی مهار کند (Brasil et al., ۱۹۹۲; Close, 1996). مطالعات انجام شده نشان میدهد هنگام تنش خشکی به دلیل کاهش رشد سلولی و تغییرات وزنی حاصل از آن شاخصهای فیزیولوژیک مانند GR/SR تغییر معنیدار نشان میدهد .(Dure, 1993; Flexas et al., ۲۰۰۶)معیاری که برای اندازه گیری GR(dg/dt) در نظر گرفته میشود میتواند وزنی، طولی، بیوشیمیایی باشد. معیار بیوشیمیایی یعنی تغییر در سنتز ترکیباتی نظیر پروتئین، دقیقترین پارامتر و معیار سنجش تغییرات رشد در گیاه میباشد (Atkin et al., ۱۹۹۷). شاخص R/S به عنوان یک شاخص اکوفیزیولوژیک معرفی میگردد. در گیاهان گزروفیت در خشکیهای شدید در پاسخ به تنش آبی رشد سیستم ریشهای به منظور افزایش جذب آب، بیشتر شده و در نتیجه نسبت وزنی ریشه به ساقه افزایش نشان میدهد. از طرف دیگر به هنگام تنشهای شدید کم آبی در سیستم های انتقالی گیاه مقاومت به حرکت آب کاهش مییابد (Davis, 1995). یکی از روشهای مفید مدیریت خشکی، کشت ارقام مقاوم در مناطق خشک میباشد. اصلاح ارقام مقاوم به خشکی از مهمترین راهحل بر ای مبارزه با مشکل خشکی است (et al., 2006 Rebetzke). تحمل به خشکی صفت کمی است و روش اندازهگیری مستقیمی برای آن وجود ندارد. این امر باعث مشکل شدن شناسائی ژنوتیپهای مقاوم به خشکی میشود (Takeda and Matsuoka, 2008) .از طرف دیگر افزایش عملکرد در شرایط کمبود آب نیازمند شناسائی ژنوتیپهای مقاوم به خشکی و کارهای مدیریتی برای حداکثر کردن آب قابل دسترس است (Passioura, 2006). برای شناسائی ژنوتیپهای مقاوم به خشکی از شاخص حساسیت به تنش([۹]SSI) (Fischer and Maurer, 1978)، شاخص تحمل([۱۰]TOL) ، و شاخص میانگین محصولدهی([۱۱]MP) (Rosielle and Hamblin, 1981)، شاخص تحمل به تنش([۱۲]STI)) و میانگین محصولدهی ([۱۳]GMP) (Fernandez, 1992) و شاخص تحمل([۱۴]TI) (Munns and James, 2003) استفاده میشود.
۱-۲-۲ اثر تنش خشکی بر روی کلزا

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت  fotka.ir  مراجعه نمایید.